Аналізу мінливості кількісних ознак клітин гібридів першого покоління від схрещування пшениці з житом

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

ОДЕСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ім. І. І. МЕЧНИКОВА

Біологічний факультет

Кафедра генетики та молекулярної біології

ЗВІТ

Аналізу мінливості кількісних ознак клітин гібридів першого покоління від схрещування пшениці Альбатрос з житом Харківське (Тритикале)

Виконала:

студентка 4 курсу 4 групи

Томчук Катерина

Одеса, 2014

ВСТУП

Тритикале — озима або яра злакова рослина, є першою, штучно створеною зерновою й кормовою культурою, отриманою від схрещування пшениці (Triticum) з житом (Secale).

За кількістю хромосом у соматичних клітинах (2n) та за рівнем плоїдності (х) види тритикале поділяються на тетраплоїдні види (2n=4х=28), гексаплоїдні (2n=6х=42) та октоплоїдні (2n=8х=56).

Тетраплоїдні види - це первинні форми тетраплоїдних тритикале практично відсутні через несумісність житнього геному Я з пшеничними геномами А і В. Вторинні являють різні варіанти комбінацій хромосом пшеничних геномів А і В з повним набором хромосом жита.

Гексаплоїдні види - це похідна культура від гібридизації пшениці твердої (ААВВ) та жита (ЯЯ). Гібрид першого покоління від схрещування пшениці та жита є практично повністю стерильною рослиною.

Лише шляхом подвоєння кількості хромосом можливо отримати первинне тритикале (урожайне). Первинне тритикале морфологічно та за господарськими ознаками не стабільне, низьковрожайне, має дуже низьку якість зерна і в культурі майже не використовується.

Октоплоїдні види отримують схрещуванням гексаплоїдних видів пшениці з диплоїдним житом з подальшим подвоєнням числа хромосом. Для створення таких тритикале використовують м’яку пшеницю.

Октоплоїдні тритикале цитогенетично більш нестабільні порівняно з гексаплоїдними формами. Прояв дисбалансу залежить від батьківських форм, але у рослин більш пізніх поколінь спостерігається цитологічна стабілізація. В селекційних програмах октоплоїдні тритикале використовують для схрещування з гексаплоїдними. Синтезується значна кількість нових октоплоїдних форм тритикале, які використовуються для покращення гексаплоїдних форм шляхом створення вторинних тритикале.

Серед гексаплоїдних тритикале виділяють повнокомплектні, які мають цілий набір хромосом жита (2п=14), і заміщені, в яких одну або декілька пар житніх хромосом заміщено на пшеничні.

У складному геномі тритикале переважають геноми пшениці (2:1). Така суттєва перевага хромосом пшеничних геномів над хромосомами жита визначає в цілому більшу подібність тритикале з пшеничною батьківською формою. Ця подібність особливо проявляється в морфології колоса (багатоквітковість колоска, опушеність члеників колоскового стрижня, поперечне розміщення верхнього колоска в колосі та його забарвленні).

Вплив генів жита на морфологію тритикале простежується за антоціановим забарвленням колеоптиля, опушенням під колосом, восковим нальотом, видовженням колосу, збільшенням числа колосків у колосі, видовженням зернівок.

Коренева система відрізняється від батьківських форм дещо меншою глибиною проникнення в порівнянні з житом, і більшою потужністю в порівнянні з пшеницею. За розмірами та формою листя прогнозують продуктивність рослин - продуктивніші з вузьким і коротким листком. Колос за кольором подібний до колоса м’якої пшениці, за характером остюків - до колоса жита. Тривидові тритикале мають ознаки жита, м’якої й твердої пшениць. В остистих форм остюки завжди коротші, ніж у пшениці.

Зерно крупне з високим вмістом білка і незамінних амінокислот (лізин, триптофан) [12]. Завдяки багаторічній селекції на продуктивність практично подолано такі негативні особливості тритикале, як щуплість і деформованість зерна. Одержані лінії, які мають зерно рівне пшеничному за виповненістю, геометричними параметрами і кольором [3]. Незначна зморшкуватість на поверхні зернівки пов’язана з порушенням синхронного синтезу і накопичення різних форм крохмалю. Від консистенції ендосперму в значній мірі залежить такий показник як маса 1000 зерен. За цією ознакою тритикале переважає жито і пшеницю [5].

Тритикале успадкувало від жита адаптивність до несприятливих умов вирощування, а також високу стійкість до основних хвороб злакових культур [6]. Тритикале придатне до вирощування на різних типах ґрунтів, у тому числі засолених і кислих, де формує значно більший урожай, порівняно з пшеницею [7]. Це пов’язано з більшими лінійними розмірами зернівок тритикале.

Історія створення культури тритикале нараховує трохи більше 130 років. Вперше опис пшенично-житного гібрида опубліковано в 1876 році англійським ботаніком А. S. Wilson [2]. У 1884 році американський селекціонер E.S. Carman в часопису Rural New Yorker навів першу ілюстрацію створеного ним пшенично-житного гібрида з опушенням під колосом і низькою фертильністю [8].

У 1988 р. німецьким генетиком та селекціонером W. Rimpau був отриманий спонтанний пшенично-житній амфідиплоїд від гексаплоїдної саксонської пшениці та Шланштедського жита.

Одним із перших пшенично-житні гібриди вивчав австрійський генетик та селекціонер Е. Tschermak (1910, 1931, 1936, 1938). Свої дослідження він почав в 1902 році та продовжив більш трьох десятиліть. Була поставлена задача на основі кращих скоростиглих сортів пшениці та жита отримати урожайний, з господарською цінністю пшенично-житний гібрид. Е. Tschermak схрещував с житом Secale cereale L. гексаплоїдні види пшениці Triticum aestivum L., compactum Host, та T. spelta L., а також тетраплоїдні види T. durum Desf., T. turgidum L., T. diccorum Schuebl. Були отримані пшенично-житні гібриди з участю видів дикорослого жита [2].

Константні тетраплоїдні тритикале (2n=28) вперше було отримано в 1932 р. професором В.Н. Лебедєвим. При схрещуванні сорту озимої м’якої пшениці (2n=42) геномного складу ААВВDD з культурним житом (2n=14) геномного складу RR селекціонери намагались об’єднати в одній рослині ознаки пшениці та жита. Серед таких гібридів отримали перші октоплоїдні форми тритикале. В подальшому для отримання тритикале (2n=56) широке застосування знайшла техніка подвоєння хромосом за допомогою колхіцину у амфігаплоїдів, отриманих від схрещування сортів м’якої пшениці з диплоїдним житом.

Отримання первинних пшенично-житніх амфігаплоїдів було можливо шляхом схрещування різних видів тетраплоїдних пшениць з видами диплоїдного жита та наступним подвоєнням числа хромосом у стерильних пшенично-житніх гібридів F1.

Для отримання більш життєздатних рослин з 1960 року почались роботи зі створення та вивчення гексаплоїдних пшенично-житніх амфідиплоїдів [10]. Створення гексаплоїдних тритикале методом складних міжродових схрещувань проводили у три етапи: перший - отримання пшенично-житніх амфігаплоїдів Triticum aestivum x Secale cereale; другий - запилення амфігаплоїдів гексаплоїдними тритикале; третій - виділення у гібридних популяціях F2 та наступних поколіннях нових гексаплоїдних форм.

В якості батьківських сортів були взяті озимі тверді пшениці, отримані внаслідок міжвидових схрещувань сортів озимої м’якої пшениці (T. aestivum) з ярими сортами твердої пшениці (T. durum), та озимі сорти жита Харківське 55 та 194. Міжвидові гібриди (тверда пшениця х жито) практично повністю були стерильними, тільки за допомогою подвоєння хромосом вченим вдалось отримати фертильні тритикале.

У 1970 році вчені під керівництвом Шулиндіна А.Ф. схрещували кращі сорта м’якої пшениці (Миронівська 808, Безоста 1, Білоцерківська 198, Лютесценс 4, Лютесценс 390) з сортами жита Харківське 55, Харківське 194, Саратовське крупнозерне, Жито Читинське. Перше покоління високостерильних міжродових гібридів запилювали пилком гексаплоїдного тритикале.

Отримані амфідиплоїди не розщеплювались по геномному складу на вихідні форми, вони не змінювались за морфологічними ознаками та фізіологічними властивостями.

Залежно від виду запилення рослин міжродових гібридів в наступних поколіннях отримували відповідні результати [15].

При запиленні гібридних рослин першого покоління (пшениця х жито) пилком пшениці або жита, а також при самозапиленні, процес гібридної мінливості проходив в групі рослин пшеничного типу, без вищеплення жита. В результаті - отримували м’які пшениці.

При запиленні гібридних рослин першого покоління (пшениця х жито) пилком тритикале в наступних поколіннях отримували генетично нові трьох видові гексаплоїдні тритикале та декілька октоплоїдних тритикале (2n=56).

У синтезі нових тритикале були залучені три вида культурних злаків: м’яка пшениця, жито та тверда пшениця, як батьківський компонент первинного двовидового амфідиплоїда (2n=42).

Сучасні сорти тритикале за комплексом морфолого-біологічних властивостей наближені більше до м’якої пшениці ніж до жита, як це було раніше [11]. Завдяки наявності в зерні тритикале легковідмиваємої клейковини, культура може використовуватись в хлібопеченні та кондитерському виробництві, що дозволить вирішити проблему розширення сировинної бази і збільшення асортименту продукції [4]. Хліб високої якості в деяких країнах світу отримують з тритикале, як у чистому вигляді, так і з суміші борошна тритикале і сильної пшениці (1:1) [12].

Принципи селекції. Найчастіше застосовують в селекції тритикале наступні типи схрещувань[21]:

(м’яка пшениця х жито) F1 х тритикале - біологічний метод. (тритикале х м’яка пшениця) F1 х тритикале.

(тритикале х жито) х тритикале. тритикале (2n=42) х тритикале (2n=42). тритикале (2п=56) х тритикале (2n=42).

Селекційна робота з тритикале підрозділяється на три етапи:

а) синтез пшенично-житніх гібридів методом схрещування пшениці з житом. Одержане гібридне насіння в результаті схрещування пшениці з житом має гаплоїдний набір хромосом обох батьків: 21 хромосому, 14 - пшеничних, 7 - житніх. Схожість цього насіння низька, а рослини, які утворюються майже повністю стерильні.

б) відновлення фертильності гібридів першого покоління.

Фертильність пшенично-житніх гібридів першого покоління залежить від походження видів або сортів, які схрещують, а також від умов вирощування [14]. Гібриди між тетраплоїдною пшеницею та житом в більшій мірі стерильні, ніж гібриди першого покоління з участю гексаплоїдної пшениці.

Методи подолання стерильності пшенично-житніх гібридів першого покоління:

  •  запилення гібрида пилком одного з батьківських форм (пшениця або жито);
  •  запилення гібрида пилком третього виду з таким же числом хромосом;
  •  забезпечення оптимальних умов для проходження мейозу, гаметогенезу, запилення гібридів;
  •  вилучення з пиляків гібридів першого покоління пилку та його самозапилення.

Однак, ці методи не досить ефективні. Тому на другому етапі з метою відновлення фертильності подвоюють кількість хромосом у гібридів першого покоління, обробляючи рослини колхіцином, і одержують амфідиплоїди - рослини з подвійним набором батьківських хромосом. Це традиційний метод одержання первинних тритикале.

Метод прямого синтезу пшенично-житніх амфідиплоїдів засновано на попередньому подвоєнні хромосом батьківських форм. Насіння пшениці та жита більш життєздатні та краще переносять колхіцин, ніж гібридне насіння. Цей метод розроблено в Канаді в університеті провінції Манітоба [4]. Гексаплоїдні тритикале отримують шляхом схрещування октоплоїдної пшениці (28х2=5б) з диплоїдним житом (14х2=28).

Використання цього методу обмежено низьким виходом поліплоїдних рослин при обробці рослин пшениці колхіцином. Частка подвоєння числа хромосом у неї нижче, ніж у гібридів першого покоління.

Генотипи пшениці та жита, в якості алоплоїдів, знаходяться в високогетерозиготному стані, тому в їх гібридному поколінні можливо отримати велику кількість нових ліній тритикале.

Створюють вторинні тритикале, застосовуючи методи гібридизації, мутагенезу, відбору, рекомбінації.

На кожному рівні плоїдності пшенично-житніх амфідиплоїдів можлива широка міжлінійна, а на гексаплоїдному рівні - міжсортова гібридизація.

Міжсортова селекція основна при створенні комплексно цінних сортів. Для міжсортових схрещувань важливо попереднє вивчення вихідного матеріалу, гібридологічний аналіз генетичного потенціалу, комбінаційних особливостей підібраних батьківських форм, що різняться спадковими задатками певних ознак, властивостей. При цьому цитогенетичним методом визначається кількість хромосом, полігенність чи моногенність даної ознаки, локалізація генів.

Цінні в селекційному відношенні форми вторинних тритикале виникають в потомстві гібридів між амфідиплоїдами різного рівня плоїдності. Широкий рекомбінаційний та мутагенний потенціал тритикале є джерелом вихідного матеріалу для селекційного добору.

Біохімічні та технологічні властивості зерна і борошна мають свої особливості. Завдяки використанню при створенні харківських сортів ярого тритикале, високоякісних сортів пшениці Саратовська 46, Жемчужина заволжья, Харківська 8, Харківська 10, вдалося одержати генотипи з унікальним білковим комплексом. Зерно нагромаджує 13-16 % білка, в якому до 350 мг/% лізину - незамінної амінокислоти. Вміст каротиноїдів підвищений і становить 1,5-2,0 мг. Це забезпечує його високу поживну цінність. Хлібопекарські властивості борошна сортів ярого тритикале харківської селекції визначаються білковим та вуглеводним комплексом. Кращими хлібопекарськими властивостями характеризуються сорти Хлібодар харківський, Аіст харківський, Коровай харківський.

У державний Реєстр сортів рослин України на 2008 рік занесено 13 сортів ярого тритикале, серед яких 6 сортів створених в Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр'єва (Аіст харківський. Жайворонок харківський, Хлібодар харківський Соловей харківський, Коровай харківський, Леґінь харківський). Найбільшого поширення у виробництві мають сорти Аіст харківський, Жайворонок харківський, Хлібодар харківський. У Харківській області активно розмножуються нові сорти Соловей харківський та Легінь харківський. Сорти виведені в Інституті рослинництва здатні реалізувати свій генетичний потенціал урожайності і якості зерна завдяки наявності еволюційно-обумовлених генетичних механізмів адаптації до умов континентального клімату східної частини Лісостепу України[18; 19; 20].

З 2002 року в селекції ярого тритикале застосовується метод культури пиляків in vitro. Метод культури пиляків in vitro дозволяє створювати гомозиготні лінії суттєво, прискорюючи селекційний процес, підвищуючи надійність оцінки матеріалу, зменшуючи обсяги селекційних робіт. Важливе те, що лінії подвоєних гаплоїдів відповідають вимогам Міжнародного союзу із охорони нових сортів рослин щодо однорідності і стабільності при розмноженні і являють собою цінний матеріал для різноманітних генетичних досліджень [1]. На сортах ярого тритикале метод культури пиляків застосовується вперше, тому необхідно вдосконалення методу. На нашу думку, вагомим чинником подальшого вдосконалення методу культури пиляків in vitro тритикале може бути вивчення залежності інтенсивності морфогенезу від стадії розвитку мікроспор, модифікації живильного середовища, температурного режиму культивування, складу живильного середовища для регенерації рослин in vitro і умов вирощування рослин-регенерантів. Подальші дослідження будуть направлені на регенерацію дигаплоїдів з гібридів ярого тритикале, одержаних на основі позитивної реакції на культуру пиляків in vitro сортів та ліній ярого тритикале і їх гібридів.

Чутливість тритикале на селекцію дуже висока, не дивлячись на те, що вони залучені в селекційний процес всього 20-25 років тому назад, тритикале вже зараз за врожайністю та господарсько цінними показниками конкурує з пшеницею, яка пройшла тисячолітній шлях еволюційного та селекційного вдосконалення. Однією з задач при роботі з культурою ярого тритикале є розробка методів, які дозволяють звести до декількох десятиріч довгий шлях еволюційного та селекційного вдосконалення, який пройшли традиційні зернові злаки (жито, пшениця, ячмінь). Одним з методів може бути метод культури пиляків in vitro.

Загалом, тритикале привертає до себе особливу увагу у зв'язку з тим, що по ряду ключових ознак (врожайність, харчова цінність) воно перевищує обидві батьківські рослини, а по стійкості до несприятливих погодних умов та ураженню хворобами перевищує пшеницю та не поступається житу.

Матеріали і методи

У процесі дослідження використовували постійні мікропрепарати різновікових пильовиків пшенично-житніх амфігаплоїдів F1. У схрещуваннях в якості материнських форм використовували сорт озимої м'якої пшениці                                 (Triticum aestivum L.) "Альбатрос" одеський. Батьківською формою служив сорт озимого жита (Secale сеrеаlе  L.) Харківське.

Дослідженні клітини на мікропрепаратах знаходилися на стадії Археспорію.

Усі мікропрепарати були виготовлені на кафедрі генетики та молекулярної біології. Всі постійні мікропрепарати забарвлено кількісним барвником на білки – бром феноловим синім по Мезіа [15].

Аналізували два типи ознак:

1) каріотипічні: об’єм ядра та об’єм ядерця;

2) цитофотометричні: оптична густина ядра та цитоплазми.

 Першим завданням було знаходження клітин генеративних структур на мікропрепараті та отримання чітких репрезентивних мікрофотографій, придатних до подальшого аналізу.

Рис.1 Мікрофотографія пиляків амфігаплоїдів F1 від схрещування пшениці Альбатрос з житом Харківське, зроблена з використанням об’єктиву 40x та окуляру 7х. Цифрами 9-13 позначено послідовність вимірювання.

Другим завданням було визначення показників кількісних цитометричних ознак пиляків амфігаплоїдів F1 від схрещування пшениці Альбатрос з житом Харківське.

За допомогою інструментів програми PhotoM 1.21 отримали лінійні показники кількісних каріометричних ознак клітин досліджуваних рослин, а саме – велику та маленьку вісі ядра та ядерця кожної клітини (табл.. 1).

Табл..1 Лінійні розміри (мкм) археспоріальних клітин пиляків амфігаплоїдів F1 від схрещування пшениці Альбатрос з житом Харківське.

Номер клітиниЯдроЯдрышкоВелика вісь АМала вісь ВВелика вісь АВелика вісь В18,36,12,62,22,31,9210,56,23,42,8310,39,43,43,12,61,949,48,23,12,13,72,957,46,52,82,33,11,7611,48,23,52,73,52,579,48,92,62,92,92,8810,38,63,63,599,38,63,52,62,61,61010,89,83,72,42,82,31110,29,431,83,72,81297,82,62,31311,19,33,53,43,71,3149,38,52,91,72,82,3158,15,93,12,3167,16,33,12,81710,49,53,533,73,8188,98,84,13,542,21910,59,53,92,82010,18,63,72,6

За допомогою формули визначали об’єм ядра та ядерця для кожної клітини окремо (табл.. 2).

Табл. 2 Обєми ядра та ядерця (мкм3) археспоріальних клітин пиляків амфігаплоїдів F1 від схрещування пшениці Альбатрос з житом Харківське.

Номер препаратуНомер клітиниV ядра11161,7092211,3343476,5314330,9435163,7036401,3577389,85828398,8719144,58359410543,093405211471,904915712286,701745613502,675244314351,819107315147,634434416231, 3435274617491,449810818360,872653719496,175289720391,126191

Для тих же клітин проаналізували показники цитохімічних ознак – вмісту у компонентах клітин загальної кількості білка (табл.. 3).

10,936

13,957

22,022

23,450

12,446

24,813

23,353

23,090

15,873

18,914

20,277

7,2015

24,458

12,143

8,5864

12,725

44,468

36,434

16,009

13,096

Табл.. 3 Вміст загального білка у компонентах археспоріальних клітин пиляків амфігаплоїдів F1 від схрещування пшениці Альбатрос з житом Харківське.

Номер препаратуНомер клітиниВміст речовини в ядерціВміст речовини в цитоплазмі110,6510,41320,5060,27530,3430,30140,3470,23850,4580,28660,58950,55570,6110,484280,6590,47890,4800,329100,55650,431110,58550,351120,5290,433130,6860,3313140,57250,483150,70950,506160,66750,599170,56150,414180,53550,397190,4760,334200,4710,379

Для об’єму ядра:

R= 543,093 - 144, 584 = 398,509

Для об’єму ядерця:

R=44,468 - 7,201 = 37,266

ОГ ядерця: 0,709 - 0,343 = 0,3665

ОГ цитоплазми: 0,599 - 0,301 = 0,298

Варіаційний ряд для оптичної густини ядерця археспоріальних клітин пиляків амфігаплоїдів F1 від схрещування пшениці Альбатрос з житом Харківське

Оптична густина ядерцяЧастота зустрічі ознаки0,40020,47520,55050,62560,7004Ще1

              

Варіаційний ряд для оптичної густини цитоплазми археспоріальних клітин пиляків амфігаплоїдів F1 від схрещування пшениці Альбатрос з житом Харківське

Оптична густина цитоплазмиЧастота зустрічі ознаки0,20000,30030,40070,50070,6003Ще0

Варіаційний ряд для об’єму ядра археспоріальних клітин пиляків амфігаплоїдів F1 від схрещування пшениці Альбатрос з житом Харківське

V ядраЧастота зустрічі ознаки10001602325543775506Ще0

Варіаційний ряд для об’єму ядерця археспоріальних клітин пиляків амфігаплоїдів F1 від схрещування пшениці Альбатрос з житом Харківське

V ядерцяЧастота зустрічі ознаки50136216296371451

Ознака Об’єм ядраОб’єм ядерцяОптична густина ядерцяОптична густина цитоплазмиСереднє арифметичне347,68 ± 77,7819,21 ± 2,050,549 ± 0,0230,400 ± 0,022Межі і розмах варіації398,5037,260,360,29Стандартне відхилення132,21 ± 20,919,18 ± 1,450,102 ± 0,0160,097 ± 0015Дисперсія 17481,37 ± 2766,0380,12 ± 12,680,010 ± 0,00150,009 ± 0,0014Коефіцієнт мінливості38,02 ± 0,9747,80 ± 1,0918,58 ± 0,6824,25 ± 0,78

Література

  1.  Білинська О. В. Культура пиляків in vitro як метод одержання вихідного матеріалу в селекції ярого ячменю / О. В. Білинська // Теоретичні основи селекції польових культур: Збірник наукових праць, Харків. - 2007. - С. 174 - 186.

2.  Вергунов В. А. Харківський науковий центр з селекції сільськогосподарських культур: історія та сьогодення / А. Вергунов, В. П. Петренковa, В. М. Ожерельєва. - Х.: Магда «LTD». 2007. - 43 - 48.

3. Горбань Г. С. Биологический метод получения гексаплоидных тритикале. V. Сравнительное изучение мейоза у 42- хромосомных растений р2 тритикале / Г. С. Горбань // Генетика. - 1982. - Т. 18, № 7. - С. 1115 - 1120.

4. Дженкинс Б. И. Гексаплоидное тритикале: прошлое, настоящее и будущее / Б. И. Дженкинс // Тритикале первая зерновая культура, созданная человеком. - М.: Колос, 1978. - 73.

5. Каленська С. М. Трітікале - нові сорти, нові перспективи / С. М. Каленська, Т. І. Янішевський // Агроінком. - 1998. - № 3 - 4. - С. 21.

6. Капустіна Т.Б. Методологічні особливості створення сорту ярого тритикале Соловей харківський / Т. Б. Капустіна, В. К. Рябчун, І. Шатохін, В. А. Лісничий // Селекція і насінництво. - 2008. - № 95. - 65-70.

7. Каталог Мировой коллекции ВИР - Ленинград, 1985. - С. 4-35.

8. Кириченко Ф. Г. Итоги работ по селекции зерновых культур / Ф. Г. Кириченко // Селекция и семеноводство. - 1956. - № 5.

9. Кириченко В. Не ігноруйте тритікале /В. Кириченко, Г. Щипак // Зерно і хліб. - 2003. - № 4. - С. 28 - 29.

10. Кобальтова Е. А. Характеристика межвидового скрещивания /Е. А. Кобальтова // Тр. всесоюзн. съезда по генет., сел., сем. и племенному животноводству. - Л., 1930. - Т. 4. -С. 159-175.

11. Кочурко В. И. Агротехнические основы формирования урожайности озимого тритикале на дерновозолистых легкосуглинистых почвах: автореф. дисс. на здобуття наукового ступеня доктора с.-х. наук: спец. 06.01.09 «Рослинництво» / В. И. Кочурко. - Жодино, 2002. - 38 с.

12. Лихочвор В. В. Рослинництво. Сучасні інтенсивні технології вирощування основних польових культур / В. В. Лихочвор, В. Ф. Петриченко. - Львів, 2006. - С. 191-197.

13. Мацьковяк В. Достижения польской селекции тритикале по данным национальных и международных результатов / В. Мацьковяк // Сб. науч. труд, координационного совещания стран-членов СЭВ 25-29 июня 1990 г. - ИСАР, Радзиков, Польша, 1990. - С. 3-17.

14. Методы создания первичных тритикале и пути их улучшения // Методические рекомендации. - Одесса, 1982. - С. 6-10. 15. Рябчун В. К. Каталог сортів ярого тритикале селекції Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр’єва / В.К. Рябчун, В. І. Шатохін, Т. Б. Капустіна та ін. - Харків, 2006. - 19 с.

15. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – М.: Агропромиздат, 1988. – 271 с.

18. Турбин Н. В. О создании на основе гексаплоидного тритикале злака, дающего зерно сбалансированное по белку и лизину / Н. В. Турбин // Тез. докл. 5-й съезд ВОГиС. - М., 1987. - Т. 6. - С. 95-96.

19. Турбин Н. В. Об онтогенезе тритикале /Н. В. Турбин, А. К. Федоров // Доклады ВАСХНИЛ. - 1980. - №12. - С. 6 - 8.

20. Тритикале России. - Сб. материалов заседания секции тритикале РАСХН, 8-9 июля 1999 г. /Отв. ред. А.И. Грабовец. - Ростов-на-Дону, 2000. - 132 с.

21. Федоров А. К. Биология и продуктивность тритикале / А. К. Федоров // Изв. АН СССР. - Сер. биол. - 1988. - № 1. - С. 5 - 12.

← Предыдущая
Страница 1
Следующая →

Біологічний факультет Кафедра генетики та молекулярної біології ЗВІТ Аналізу мінливості кількісних ознак клітин гібридів першого покоління від схрещування пшениці Альбатрос з житом Харківське (Тритикале) Тритикале — озима або яра злакова рослина

У нас самая большая информационная база в рунете, поэтому Вы всегда можете найти походите запросы

Искать ещё по теме...

Похожие материалы:

Сохранить?

Пропустить...

Введите код

Ok