Особенности экологии растений семейства крестоцветные (BRASSICACEAE, или CRUCIFERAE) Республики Татарстан

Территория рекламы

Министерство образования и науки Российской Федерации

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

ФГАОУВПО «КАЗАНСКИЙ (ПРИВОЛЖСКИЙ) ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ИНСТИТУТ ФУНДАМЕНТАЛЬНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОЛОГИИ

КАФЕДРА БИОЭКОЛОГИИ, ГИГИЕНЫ И ОБЩЕСТВЕННОГО ЗДОРОВЬЯ

Специальность: 020803.65 – биоэкология

Специализация: биолог-эколог

ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ ДИПЛОМНАЯ РАБОТА

СТУДЕНТКИ 4 КУРСА


ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА КРЕСТОЦВЕТНЫЕ (BRASSICACEAE, или CRUCIFERAE) РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН

Работа завершена:


Работа допущена к защите:

Научный руководитель

старший преподаватель


Казань - 2015

Оглавление

Введение

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика семейства Крестоцветные(Brassicaceae, или Cruciferae)

1.2 Систематика семейства Крестоцветные(Brassicaceae, или Cruciferae)

1.3 Представители семейства Крестоцветных России

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ВИДОВОГО СОСТАВА СЕМЕЙСТВА КРЕСТОЦВЕТНЫХ НА ТЕРРИТОРИИ РТ

2.1 Природно-географические условия республики Татарстан

2.2 Анализ видового состава семейства Крестоцветные, распространенных в РТ

2.3 Анализ адвентивных видов сем. Крестоцветных распространенных в РТ

Глава 3.МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

4.1 Анализ видового разнообразия сем.Крестоцветных в РТ

Выводы…

Список литературы

Приложение…

Введение

В семействе Крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae) насчитывается до 380 родов и около 3200 видов. Расселены они по земному шару крайне неравномерно. В основном сконцентрированы в умеренной зоне северного полушария. В тропиках представлены единичными родами, приуроченными к горным областям, встречаются там также в интродукции и как сорняки. Небольшое число крестоцветных, произрастающих в южном полушарии, имеет узколокальную приуроченность.

Широко распространенное в средних широтах семейство Крестоцветные издавна привлекало внимание систематиков проблемой своего происхождения (Ботаника, 2009). Изучение растений данного семейства имеет большое теоретическое и практическое значение.

Центральное Черноземье, как и другие районы Европейской России, подвергается в настоящее время интенсивному антропогенному воздействию, что ведет к быстрым и зачастую необратимым изменениям растительности. В этих условиях особенно возрастает роль флористических исследований, ставящих своей целью тщательное изучение состояния аборигенной флоры и своевременную фиксацию ее изменений, вызванных воздействием человека на природу (Юрцев, 2004).

Актуальность исследования. Крестоцветные играют заметную роль в растительном покрове республики Татарстан. Представители этого семейства являются самыми распространенными и имеющими большое народно-хозяйственное значение растениями. Поэтому обращение к изучению этого семейства во флоре республики Татарстан представляется актуальным.

Цель дипломной работы: дать общую характеристику семейству Крестоцветные (Капустные) (Brassicaceae, или Cruciferae) и представителям, встречающимся на территории РФ и республики Татарстан.

Задачи:

1. Дать ботаническую характеристику растениям семейства Крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae).

2. Охарактеризовать некоторых представителей семейства Крестоцветные, встречающихся на территории РФ и редких видов республики Татарстан.

Научная новизна исследования. Впервые в Республик Татарстан ,а именно в Балтасинском районе (дер.Кугунур) и в Зеленодольском районе (Займище) проведено комплексное исследование Brassicaceae. В ходе исследования изучены разнообразие видов, их распространение в фитоценозах.

Теоретическая и практическая значимость работы.Расширены представления о биологии и экологии сем. Крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae).

Основные результаты работы могут использоваться при составлении справочников, учебных пособий, а также в ВУЗах в курсахпопуляционной биологии и экологии растений; при разработке методов сохранения биоразнообразия.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Общая характеристика семейства Крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae)

Семейство представлено во флоре земного шара примерно 3200 видами, относящимися к 380 родам. Распространение: ареал семейства крестоцветных охватывает почти весь Земной шар, однако в распространении оно явно тяготеет к умеренным и холодным областям Северного полушария.

Жизненные формы: травянистые растения, редко кустарники и кустарнички Признаки вегетативной сферы: стебли прямостоячие, голые или опушенные простыми, ветвистыми или железистыми волосками. Листья в основном, простые и очередные различной степени рассеченности без прилистников.

Генеративная сфера. Цветки правильные, обоеполые, состоящие из 4 чашелистиков и 4 лепестков, расположенных крестообразно. Окраска венчика чаще белая или желтая, реже - розовая или фиолетовая. 6 тычинок (2 короткие и 4 длинные) окружают пестик. Цветы собраны в соцветие кисть, реже образуется щитковидное или метельчатое соцветие. Плод у крестоцветных - стручок или стручочек, обычно вскрывающийся двумя створками (рис. 1). Внутри плода находится перегородка, на которой расположены семена.

Рис.1. Плод крестоцветных - стручок или стручочек, обычно вскрывающийся двумя створками. (Биология: систематика растений, 2006).

Значение. К семейству крестоцветные принадлежат важные в хозяйственном отношении пищевые растения: капуста огородная (Brassica oleracea), редька посевная (Raphanus sativus), редис, брюква (Brassica napobrassica), репа (Brassica rapa) ; кормовые растения: турнепс (Brassica rapa subsp. Rapifera); масличные: горчица (Sinapis), рыжик (Camelina); лекарственные растения: пастушья сумка (Capsеlla), желтушник левкойный (Erysimum cheiranthoídes); декоративные: левкой (Matthióla), ,бурачок ( Alyssum) (Биология: систематика растений, 2006).

Большинство крестоцветных -- однолетние или многолетние травы, есть и полукустарнички, у которых одревесневает нижняя часть стебля. Кустарники представлены единичными, преимущественно африканскими и макаронезийскими видами, такими, как, например, катран кустарниковый Crambe fruticosa на острове Мадейра, достигающий в высоту 2 м, виды рода синапидендрон (Sinapidendron, Макаронезия), гелиофила сизая (Heliophila glauca-- Капская область) или фолейола Биллота (Foleyola billotii - Сахара), достигающими в высоту до 1,5-2 м. Такие виды, как гелиофила лазящая (H. scandens), и виды южноамериканского рода кремолобус (Cremolobus) габитуально сближаются с лианами. Многие из высокогорных видов имеют подушкообразную форму, способствующую задержанию тепла (Жизнь растений, 1980).

Листья крестоцветных очередные, причем нижние часто образуют прикорневую розетку. У некоторых видов наблюдается гетерофиллия. Например, у клоповника пронзеннолистного (Lepidium perfoliatum) розеточные листья рассечены на узкие линейные доли, тогда как стеблевые цельные, округлые, стеблеохватывающие. Среди крестоцветных встречаются растения как совершенно голые, так и опушенные простыми или вильчато или звездчато разветвленными волосками. Многолучевые звездчатые волоски зачастую напоминают чешуйки. В опушении участвуют также железистые волоски и так называемые мальпигиевые волоски - распростертые, двураздельные, прикрепляющиеся серединой. Для крестоцветных характерны верхушечные кистевидные или щитковидные, обычно (или за редким исключением) безлистные соцветия, которые иногда бывают сильно укороченными, почти головчатыми, или же, наоборот, вытянутыми, колосовидными.

Необычный облик имеет американский каулантус вздутый (Caulanthus inflatus) у которого ось соцветия сильно веретеновидно утолщена и сидящие на ней цветки, а затем плоды создают впечатление каулифлории. Цветки обычно лишены как прицветников, так и прицветничков, не крупные, зачастую очень мелкие, невзрачные, но немало также красиво расцвеченных, придающих растению большую декоративность. По своему строению они крайне однообразны. Чашелистики, расположенные в два круга (по 2), у основания могут быть мешковидными, и в таких случаях в эти вместилища стекает нектар. Лепестков также 4, свободных, расположенных крестообразно (откуда и название крестоцветные) (Жизнь растений, 1980).

Для Крестоцветных характерна очень высокая стабильность признаков цветка: почти все они имеют 4 чашелистика, 4 ноготковых, крестообразно расположенных лепестка и 6 (2 коротких и 4 длинных) тычинок (Ботаника, 2009).

Тычинок обычно 6, расположенных в 2 круга. Из них 2 боковые (наружный круг) короткие, 4 срединные более длинные. Иногда срединные срастаются по две своими нитями. В редких случаях все тычинки одинаковой длины или же по 3 разной длины. Число их иногда может сокращаться до 4 и даже до 2 или же, как у долгонога (Macropodium), достигает 10. У ряда видов тычинки снабжены придатками или же их нити разрастаются в виде зубцов и крыльев. Гинецей из 2 плодолистиков (рис. 2). По шву срастания плодолистиков образуется ложная перегородка, делящая завязь на 2 гнезда. Обычно завязь сидячая, но у некоторых видов она сидит на довольно длинном гинофоре (сходство с каперсовыми). Особенности строения семязачатков играют немаловажную роль в систематике крестоцветных. Семядоли обычно плоские, но бывают и вдоль сложенными, как у капусты, реже поперек сложенными, как у гелиофилы (Heliophila), или спирально закрученными (свербига - Bunias). По расположению корешка зародыша по отношению к семядолям они бывают краекорешковыми и спинкокорешковыми (Жизнь растений, 1980).

Рис 2. Диаграмма цветка капусты

(http://rushkolnik.ru/docs/55)

Большинство крестоцветных цветут белыми или желтыми цветами, но нередки и виды с различными оттенками розоватых и красноватых тонов, а иногда встречаются темно-бурые лепестки. Соцветия также весьма единообразны и специфичны. Они представляют собой простые или двойные щитковидные кисти , без конечного цветка. В начале распускания соцветия выглядят как щитки , однако вследствие интеркалярного роста нижние части соцветий приобретают кистевидный облик. У многих представителей соцветия функционируют в течение всего вегетационного периода. В них можно обнаружить и раскрывшиеся плоды, и распускающиеся цветки, и плотные бутоны. Подобный тип соцветия, несомненно, выгоден для растений сорных местообитаний, которых много среди крестоцветных (Еленевский, 2000).

Если строением всех остальных органов крестоцветные довольно однообразны, то этого нельзя сказать об их плодах, признаки строения которых наиболее широко используются в систематике семейства (рис. 3). Удлиненные плоды, длина которых значительно превышает ширину, называются стручками, короткие же - стручочками. И те и другие могут быть раскрывающимися двумя створками или нераскрывающимися. У раскрывающихся плодов после опадания створок на плодоножках остается рамка (как у некоторых каперсовых), перетянутая ложной перегородкой. Среди двучленных плодов также различаются стручки или стручочки. Плоды крестоцветных сильно варьируют также по величине, форме створок и различными выростами на них.

Рис. 3. Различные формы плодов у крестоцветных.


1 - мурикария простертая (Muricaria prostrata); 2 - тизанокарпус кривоногий (Thysanocarpus curvipes); 3 - крылотычинник красивенький (Acthionema pulchellum); 4 - крылотычинник арабский (A. arabicum); 5 - вайда птицеклювая (Isatis ornithorhynchus); 6 - крупноплодник гигантский (Megacarpaea gigantea); 7 - энартрокарпус изогнутый (Enarthrocarpus arcuatus); 8 - пузыреплодник пузырчатый (Coluteocarpus vesicaria); 9 - вайда Бессера (Isatis besseri); 10 - крепкоплодник сирийский (Euclidium syriacum); 11 - полевка пронзеннолистная (Myagrum perfoliatum); 12 - крылотычинник складчатый (Acthionema diastrophis); 13 - пугиониум рогатый (Pugionium cornatum); 14 - таушерия волосистоплодная (Tauscheria lasiocarpa); 15 - шерстоплодник Лемана (Lachnoloma lehmannii); 16 - двойчатка Федченко (Didymophysa fedtschenkoana); 17 - тетракмидион бухарский (Tetracmidion bucharicum); 18 - тетракмидион якорный (Т. glochidiatum); 19 - тетракме памирский (Tetracme pamirica); 20 - тетракме загнутый (Т. recurvata) (Жизнь растений, 1980).

Крестоцветные приспособлены как к перекрестному опылению, так и к самоопылению. Основными опылителями являются мухи, пчелы, шмели; некоторые виды, например левкоя (Matthiola) или вечерницы (Hesperis), опыляются в ночное время бабочками. Пчелы привлекаются запахом медоносных видов, а также наиболее яркими цветками. Те виды, у которых цветки мелкие, невзрачные, посещаются преимущественно мухами. Привлечение насекомых достигается также цветовыми контрастами, иногда возникающими в процессе цветения и плодоношения. Так, у некоторых видов с неприметными мелкими цветками, например у веснянки (Erophila), мелкие белые лепестки начинающих плодоносить нижних цветков соцветия не опадают, а вдвое увеличиваются и прижимаются к незрелым плодам, имеющим фиолетовый оттенок. Этим создается, как бы ореол вокруг начинающих распускаться цветков. В другом случае, например у ярутки полевой (Thlaspi arvense), у которой цветки также мелкие, белые, у отцветающих цветков чашелистики становятся желтыми. У видов иберийки (Iberis) броскость обеспечивается значительно более крупными наружными лепестками краевых цветков соцветия, наподобие многих зонтичных. У некоторых видов гулявника (Sisymbrium) (рис. 4), бурачка (Alyssum), зубянки (Dentaria) этот эффект достигается за счет того, что лепестки цветков с уже завязавшимися плодами не опадают, начинают увеличиваться в размерах, тем самым привлекая насекомых к остальным распускающимся цветка (Жизнь растений, 1980).

Перекрестное опыление у крестоцветных обеспечивается благодаря присущей им дихогамии. Для большинства из них характерна протогиния, протандрия наблюдается крайне редко. В тех случаях, когда перекрестное опыление по какой-либо причине не может осуществиться (обильные дожди, сильная жара, отсутствие опылителей), крестоцветные опыляются благодаря способности к самоопылению (автогамия). Механизм комбинированного опыления можно наблюдать, например, у горчицы полевой (Sinapis arvensis) или у сердечника лугового (Cardamine pratense). В начале цветения пыльники длинных тычинок поворачиваются кнаружи, вследствие чего их пыльца не попадает на рыльце своего цветка, но может прилипнуть к бокам насекомых-опылителей, проникающих вглубь цветка к основанию тычинок за нектаром. Однако если рыльце не опылялось чужой пыльцой, то к концу цветения его опыляют короткие тычинки, которые за это время достигают одного с ним уровня. В ненастную же погоду, когда насекомых нет, пыльники длинных тычинок не отворачиваются и опыляют рыльце своего цветка (Жизнь растений, 1980).

Рис. 4. Крестоцветные: Сурепка (Barbarea vulgaris): 1 - общий вид. Редька посевная, редис (Raphanus sativus): 2 - нижние части растений (гк - гипокотиль; к - корень). Дикая редька (Raphanus raphanistrum): 3 - плод. Капуста (Brassica oleracea): 4 - схема метаморфозов побегов у разных сортов (а - кочанная капуста; б - цветная капуста; в - многоглавая капуста; г - кольраби). Брюква (Brassica napus): 5 - нижняя часть завязи (н - нектарники). Черная капуста (Brassica nigra): 6 - семя в разрезе. Аубриеция (Aubrietia deltoidea): 7 - цветок (н.ч - наружные чашелистики; в.ч - внутренние чашелистики). Катран (Crambe maritima): 8 - плод; 9 - он же в продольном разрезе.Лакфиоль (Cheiranthus cheiri): 10 - плод; 11 - семя в разрезе. Тетракмидион (Tetracmidion bucharicum): 12 - плод. Гулявник (Sisymbrium strictissimum): 13 - семя в разрезе. Свербига (Bunias orientalis): 14 - семя в разрезе; 15 - диаграмма цветка крестоцветного (Еленевский, 2000)

(http://medbiol.ru/medbiol/botanica)

Среди крестоцветных есть также сугубо самоопыляющиеся растения. К их числу относятся никогда не посещаемые насекомыми виды австралийского рода стенопеталум (Stenopetalum), у которых иногда даже образуются клейстогамные цветки. Это можно рассматривать как приспособление к суровым условиям Западной и Южной Австралии, которые не всегда благоприятствуют опылению. Как совершенно исключительное явление для крестоцветных можно рассматривать анемофилию, которая наблюдается обычно у безлепестной кергеленской капусты, или принглеи (Pringlea antiscorbutica). Успешному ветроопылению этого островного субантарктического вида способствуют длинные, выставляющиеся из цветка тычинки, длинные нитевидные сосочки на рыльце и густое колосовидное соцветие (Жизнь растений, 1980).

К распространению плодов и семян крестоцветные приспособлены довольно разнообразно. Многие из них относятся к числу анемохоров. Это в основном виды с крылатыми или пузыревидно вздутыми плодами, многие виды с мелкими легкими семенами, легко разносимыми ветром, или с семенами, отороченными крылом. Иногда верхние членики двучленных плодов опадают вместе с одной из створок нижнего членика или с частью перегородки, что также повышает парусность.

Есть среди крестоцветных также целый ряд видов, имеющих на плодах крючковидные выросты. Благодаря этому они цепляются за шерсть животных и разносятся ими. Из зоохорных видов весьма любопытен мирмекохорный клоповник пузырчатый (Lepidium vesicarium), растения которого часто концентрически располагаются вокруг муравейников, что можно видеть на Араратской равнине в Армении. В некоторых случаях семена разбрасываются благодаря «усилиям» самого растения. Так, у сердечника недотроги (Cardamine impatiens) и сердечника шершавого (C. hirsuta) створки стручков раскрываются с такой силой, что семена отлетают на значительное расстояние.

У иерихонской розы при обильном увлажнении стручочки вскрываются (гигрохазия) и рассеивают семена. Гигрохазия вообще присуща большинству крестоцветных с трудно раскрывающимися плодами. Семена же нераскрывающихся плодов, защищенные от неблагоприятных условий плотным футляром, прорастают лишь после его сгнивания. Для многих видов, приспособленных к сухим условиям, характерно ослизнение семенной оболочки (миксоспермия). К слизи прилипают мельчайшие частицы почвы, которые закрепляют семена и предохраняют их от заноса в несвойственные условия среды (Жизнь растений, 1980).

Далеко не все представители укладываются в приведенную схему. Например, у свербиги овальные, невскрывающиеся стручочки имеют 2 односемянных гнезда, расположенных один над другим. Небольшой формы плоды у некоторых пустынных видов. У серпоносика (Spirorhynchus sabulosus) 1-семянной стручочек с крылатым серповидным носиком сидит на булавовидно утолщенной цветоножке. Последняя легко отрывается от оси соцветия и вместе со стручочком представляет единицу распространения. Форма всего "агрегата" позволяет, не зарываясь в песок, преодолевать при помощи ветра относительно большие расстояния. Наконец, удвоякоплодника (Diptychocarpus strictus) образуются стручки двоякого рода: в верхней части соцветия - раскрывающиеся, а в нижней части - разламывающиеся на членики. Перед нами, таким образом, один из вариантов гетерокарпии (Еленевский, 2000).

Одной из особенностей многих крестоцветных, значительно повышающей их приспособительные возможности, является гетерокарпия в самых разнообразных ее проявлениях. В одних случаях разнятся части плода (гетероартрокарпия), как это наблюдается у многих видов с двучленными плодами, в других случаях - плоды целиком. Гетерокарпия обеспечивает комбинированные способы распространения, а также более надежную сохранность семян и возможность их прорастания при изменчивых условиях.

Гетерокарпия хорошо выражена также у двух видов крылотычинника (Aethionema): у крылотычинника разноплодного (A. heterocarpa) верхние стручочки нераскрывающиеся, одногнездные, с уплотненными створками, остальные раскрывающиеся двугнездные; у крылотычинника мясистого (A. carneum), наоборот, нераскрывающиеся лишь самые нижние стручочки. Обитатель песчаных пустынь серпоносик песчаный (Spirorhyncus sabulosus) у основания побегов имеет веретеновидные плоды, которые, опадая, зарываются в песок. Верхние изогнутые стручки легко отрываются ветром, сцепляются друг с другом и перекатываются клубочками. Подобное наблюдается и у вайды Буасье (Isatis boissieri), верхние крылатые стручочки которой разносятся ветром, нижние бескрылые опадают вокруг растения. (Жизнь растений, 1980).

Крестоцветные успешно приспосабливаются к самым разнообразным местообитаниям. Одни из них приурочены к крайним условиям высокогорий, достигая рубежей растительности (4500-5700 м над уровнем моря), где вместе с лишайниками являются пионерами растительного покрова; другие произрастают по морским побережьям; одни в своем распространении продвигаются далеко на север и характерны для арктических областей; другие являются обитателями пустынь, полупустынь и степей. Широко представлены крестоцветные также в лесах, среди степной растительности, на увлажненных местах и даже в воде, но все же определенно преобладают среди них растения засушливых и сухих местообитаний. Однако, несмотря на такую высокую пластичность в приспособлении к условиям среды, наблюдается относительно небольшое разнообразие жизненных форм (Жизнь растений, 1980).

1.2 Систематика семейства Крестоцветные (Brassicaceae, или Cruciferae)

Семейство Крестоцветные издавна привлекало внимание систематиков проблемой своего происхождения. Наиболее распространенными были точки зрения об их родстве с маковыми (порядок лютикоцветные) и каперсовыми. Каперсовые настолько тесно связаны с крестоцветными, что некоторые роды переносили из одного семейства в другое (Ботаника, 2009).

Наиболее примитивные роды крестоцветных входят в трибу телиподиевых (Thelypodieae). У многих из них плоды сидят на гинофоре и тычинки длинные, выставляющиеся из цветка, что сближает крестоцветные с каперсовыми. Стенлея (Stanleya), имеющая наиболее примитивные черты, своим обликом увязывается с предполагаемым предком крестоцветных. Телиподиевые распространены преимущественно в притихоокеанской части Северной Америки, в частности в области Скалистых гор. Лишь долгоног (Macropodium), произрастающий на Сахалине и на юге Сибири, является единственным представителем трибы вне Американского материка. К Американскому континенту, главным образом к притихоокеанической области Южной Америки и к Центральной Америке, приурочены еще две небольшие трибы крестоцветных - схизопеталовые (Schizopetaleae) с характерными перисторассеченными или бахромчатыми лепестками и кремолобовые (Cremolobeae) с широко или многократно крылатыми двойчатыми плодами.

Наиболее обширна центральная триба гулявниковых (Sisymbrieae), охватывающая основной родовой и видовой состав семейства. Для гулявниковых характерно сильное варьирование формы плодов, общий план строения которых сводится к раскрывающимся и нераскрывающимся стручкам и стручочкам, как с широкой, так и с узкой перегородкой. Главным центром морфологического разнообразия данной трибы является Ирано-Туранская флористическая область, где насчитывается около 80 эндемичных родов. Будучи широко распространенными в умеренной зоне северного полушария, гулявниковые рядом эндемиков, а также космополитными родами представлены в Америке, Африке, Австралии и Новой Зеландии. Следующая по величине триба - капустные (Brassiceae), представители которой резко отличаются от остальных крестоцветных двучленными плодами и продольно сложенными семядолями. Основной центр распространения данной трибы находится в засушливых областях Средиземноморья и прилегающих к ним пустынных зонах Африки и юго-запада Азии. Представителей капустных также можно встретить на различных континентах, но это главным образом возделываемые растения или сорняки (Жизнь растений, 1980).

Остальные трибы крестоцветных географически крайне изолированны и гораздо беднее по составу.

Одним из необычных крестоцветных является единственный представитель трибы принглеевых (Pringleae) - кергеленская капуста, у которой также выставляющиеся тычинки и длинное густое колосовидное соцветие. Следующие две трибы известны из Капской области. Одна из них - хамировые (Chamireae) - представлена лишь одним видом - хамира двулепестниковая (Chamira circaeoides) с крупными семядолями, которые после прорастания семян не опадают, сильно разрастаются и значительно превосходят по величине стеблевые листья. Вторая южноафриканская триба - гелиофиловые (Heliophilae) с дважды поперечно сложенными семядолями, не встречающимися у других представителей семейства. Особый интерес среди гелиофиловых представляют виды с древовидными стеблями. Есть среди крестоцветных также сугубо австралийская триба - стенопеталовые (Stenopetaleae), главной отличительной чертой единственного рода которой - стенопеталона (Stenopetalon) - являются нитевидно-линейные, очень длинные лепестки, во много раз превышающие плотно сжатые чашелистики (Жизнь растений, 1980).

1.3 Представители семейства Крестоцветных в России

Крестоцветные Европейской России представлены 76 родами и 250 видами, из которых в состав естественной флоры входит 60 (79%) родов и 183 (73%) видов, а сорно-рудеральной, или заносной, - 16 (21%) родов (Armoracia, Brassica, Carrichtera, Chorispora, Chrysochamela, Coronopus, Eruca, Euclidium, Hirschfeldia, Iberis, Laevenworthia, Lobularia, Neslia, Rapistrum, Sinapis, Velarum) и 67 (27%) видов. Эндемичные роды в пределах флоры отсутствуют (Дорофеев, 2002).

Довольно большое число естественных родов имеет в своем составе заносные виды. Например, род Lepidium располагает как некоторым числом естественных для нашей флоры видов, которые занимают ограниченный ареал, так и заметным числом видов, появившихся во флоре достаточно недавно, благодаря деятельности человека. Таковыми являются: L. densiflorum, L. virginicum, L. bonariense, L. heterophyllum. Род Brassica на территорию флоры заселялся только благодаря антропогенному фактору, естественные элементы флоры среди представителей данного рода на территории Европейской России отсутствуют. И, наконец, в составе флоры имеются виды, которые в южных ее пределах являются естественными, а в более северных - заносными. К ним относятся, например, Alliaria petiolata, Kibera gallica, Lepidium ruderale, L. pinnatifidum, Camelina sylvestris, C. microcarpa, Hesperis sibirica, H. pycnotricha, Crambe tataria, Sisymbrium altissimum, S. loeselii, Erysimum versicolor и многие др.

Флористическое разнообразие крестоцветных Европейской России во многом сходно с окружающими флорами (флора западной части Восточной Европы, флора Северного, или Российского Кавказа, флора Западной Сибири и флора Фенноскандии), хотя, разумеется, каждая из них имеет свою специфику. Они несут на себе отпечаток не только географического положения и климатических особенностей. На состав крестоцветных заметное влияние оказывает антропогенный фактор в тех местах, где он достаточно хорошо выражен. В первом случае мы имеем дело в основном с естественным становлением состава флоры, во втором - флора обогащается искусственными заносами (Дорофеев, 2002).

58 родов крестоцветных объединяют флоры Европейской России и Северного Кавказа (Российского Кавказа). Сразу замечу, что общими для флор мною признаются роды в том случае, если хотя бы один из видов какого-либо рассматриваемого рода встречается в обеих анализируемых флорах. Среди общих для флор Европейской России и Северного Кавказа имеется заметная группа родов, имеющих в своем составе только заносные виды. К ним относятся 13 родов (Armoracia, Brassica, Coronopus, Descurainia, Eruca, Euclidium, Hirschfeldia, Lobularia, Myagrum, Nasturtium, Rapistrum, Sinapis и Velarum).

Таким образом, только 45 родов имеют естественный ареал, охватывающий как Европейскую Россию, так и Северный Кавказ. 47 родов являются общими для Европейской России и Западной Сибири. Из них только 6 родов (Armoracia, Brassica, Descurainia, Eruca, Sinapis, Velarum) относятся к разряду полностью заносных. Количество естественных родов, общих для флор - только 41, что на 4 рода меньше, чем, например, с Северным Кавказом (Дорофеев, 2002).

В составе крестоцветных Европейской России и окружающих ее районов отмечены роды, которые обнаружены не более чем в двух сопредельных территориях. Так, род Aurinia представлен, кроме Европейской России, еще и во флоре западной части Восточной Европы. Neotorularia и Sameraria из сопредельных флор можно обнаружить еще только на Северном Кавказе. С Западной Сибирью таких родов 4: Achoriphragma, Galitzkya, Sphaerotorrhiza, Tauscheria. А с Фенноскандией таких родов не обнаружено. Все упомянутые роды на территорию Европейской России заходят небольшими краями своих ареалов. Aurinia заходит в Европейскую Россию с юго-запада, Neotorularia, Tauscheria и Sameraria - с юго-востока, Achoriphragma - с северо-востока Большая, на уровне 76%, флористическая общность крестоцветных Европейской России с Северным Кавказом показывает их сильный географо-экологический контакт. Мы знаем, что самым большим географическим барьером между ними являются русла рек Кума и Маныч, которые в плиоцене меняли свои размеры от мощного пролива, соединяющего Черное и Каспийское моря, до полного их пересыхания. Такое же единство флор отмечается и с западной частью Восточной Европы (76%), где на востоке, кроме Дона и Днепра, нет заметных миграционных барьеров. Обменные флористические процессы с Западной Сибирью осложнены грядой Уральских гор и мощным руслом реки Урал. Хотя географическая граница контакта этих флор самая большая, количество общих родов падает до 47%. Фенноскандия, имеющая уровень общности с Европейской Россией в 42%, контактирует с Восточной Европой таежными и тундровыми флорами, которые сами по себе не очень богато представлены крестоцветными (Дорофеев, 2002).

Общее видовое богатство крестоцветных Европейской России составляет 250 видов. Самой близкой к Европейской России по составу является флора западной части Восточной Европы со 160 (65%) общими видами. Флора Западной Сибири на 1 вид ближе (134 вида - 54%) флоре Европейской России, чем флора Северного Кавказа (132 вида - 53%). Наименьшее значение единства (95 видов - 38%) принадлежит флоре Фенноскандии, что вполне оправдано. Если учесть общую границу контакта Европейской России с Фенноскандией, а, кроме того, северное положение этих границ, где объем крестоцветных невелик, то и степень сходства двух разновеликих и занимающих различное географическое (меридиональное у Европейской России и широтное у Фенноскандии) положение флор должна быть минимальной.

Довольно интересным, хотя во многом и традиционным, является список ведущих родов. Возглавляет данный список род Draba. Если обратить внимание на его видовой состав, то легко можно обнаружить, что он в основном состоит из арктических видов. В остальной части Европейской России род представлен не более чем 3 видами, а основными среди них являются D. nemorosa и D. sibirica. Подавляющее видовое разнообразие родов Erysimum (2 место), Lepidium (3 место) и Alyssum (4 место) будет представлено, в противовес роду Draba, в южной, степной и лесостепной части Европейской России.

На долю десятки крупнейших родов приходится 114 видов, или 46% (почти половина) от общего объема семейства в Европейской России. Следующие 11 родов (Isatis, Brassica, Thlaspi, Matthiola, Camelina, Iberis, Strigosella, Syrenia, Thellungiella, Cardaria, Sinapis) с объемом от 7 до 3 видов (табл. 3) охватывают 51 вид, что составляет 21%. На долю родов с 2-мя видами (Barbarea, Bunias, Capsella, Coronopus, Dentaria, Descurainia, Erophila, Goldbachia, Kibera, Lunaria, Neotorularia, Rapistrum, Sterigmostemum) приходится 26 видов, илиоколо 10%. Одновидовых родов на территории флоры больше всего, их насчитывается 29 (Achoriphragma, Alliaria, Armoracia, Aurinia, Diptychocarpus, Euclidium, Eutrema, Galitzkya, Hesperidium, Hirschfeldia, Hymenolobus, Leavenworthia, Leptaleum, Litwinowia, Lobularia, Megacarpaea, Meniocus, Myagrum, Nasturtium, Neslia, Plastobrassica, Sameraria, Schivereckia, Sphaerotorrhiza, Subularia, Tauscheria, Tetracme, Teesdalia, Velarum). По отношению к родовому богатству это около 38%, а по видовому разнообразию - 12%, т. е. более, чем в 3 раза меньше (Дорофеев, 2002).

Крестоцветные Европейской России представлены только травянистыми жизненными формами, среди которых выделяются только многолетники и однолетники. Двулетники не рассматриваются отдельно, а причисляются к многолетникам, поскольку часто двулетники продолжают вегетацию на третий год и даже на четвертый. Так ведут себя Erysimum marschallianum, Berteroa incana, большое число видов рода Isatis, Barbarea arcuata, B. stricta и многие другие. У многолетников выделяется группа видов с довольно коротким периодом вегетации - это представители тенистых или в некоторой степени притененных мест обитания. В пределах флоры имеются два вида со статусом эфемероид, к ним относятся Sphaerotorrhiza trifida и Dentaria quinquefolia. Оба вида начинают вегетировать до появления листьев у деревьев и кустарников. За довольно короткое время они полностью развивают надземный побег, который отцветает и иногда формирует плоды, но главное, за отведенное время растения накапливают достаточное для следующего года количество питательных веществ в корневище (Dentaria quinquefolia) или в подземных листьях (Sphaerotorrhiza trifida) (Дорофеев, 2002).

У однолетников, так же как и у многолетников, существует группа растений с укороченным или крайне сжатым периодом вегетации или циклом (эфемеры). В условиях юга Европейской России растения вегетируют главным образом в весеннее время, в северных районах их вегетация наступает несколько позже и проходит она в несколько растянутом режиме. Четко вычленить данную группу, равно как и все уже упоминавшиеся, практически невозможно. Однако при анализе биологических особенностей удалось ограничить ее следующими 16 видами: Arabidopsis parvula, A. thaliana, Arabis recta, Diptychocarpus strictus, Draba nemorosa, Erophila krockeri, E. vena, Erysimum sisymbrioides, Goldbachia leavigata, G. pendula, Hymenolobus procumbens, Leptaleum filifolium, Litwinowia tenuissima, Neotorularia rossica, Tauscheria lasiocarpa и Thellungiella pumila. Наиболее богатым районом в отношении эфемеров является Восточный. Здесь сосредоточено все отмеченное для Европейской России их разнообразие. В Нижне-Донском и Заволжском подрайонах обнаружено по 10 эфемеров, а в Нижне-Волжском - 16, т. е. все указанные для Европейской России. Их разнообразие здесь обусловлено чрезвычайно благоприятными для существования эфемеров климатическими параметрами. Ранняя, короткая, теплая и влажная весна и сухое жаркое лето Восточного флористического района заставляют однолетние растения проходить вегетацию в очень небольшой промежуток времени. Ко времени наступления лета все эфемеры должны находиться в последней стадии вегетации - плодоношении (Дорофеев, 2002).

Глава 2. Особенности распространения и видового состава семейства Крестоцветных на территории Республики Татарстан

2.1 Природно-географические условия республики Татарстан

Республика Татарстан расположена на востоке Восточно-Европейской возвышенности в междуречье Волги и Камы. Протяженность республики с севера на юг около 270 км, а с запада на восток почти 500 км. Рельеф республики можно назвать равнинным, правда, сильно изрезанным речными долинами (большими и малыми), оврагами и балками. Самые низкие участки рельефа республики в долинах рек Волги и Камы (абсолютные высоты 50-70 м), наиболее распространенные возвышения рельефа в пределах 100-180 м. Юго-восток республики занимает Бугульминско-Велебеевская возвышенность с высотами 200-300 м и самой высокой точкой Татарстана 367 м, расположенной южнее Бугульмы.

Долины рек Волги и Камы делят территорию Татарстана на 3 неравные части.

Одна часть, называемая Предкамьем (или Заволжьем), занимает север республики между левым берегом Волги и правым берегом Камы. Восточная территория Предкамья холмиста, пересечена оврагами. Западные участки более низинные, местами болотистые. По Предкамью проходит граница распространения хвойных лесов.

Вторая часть Закамье расположена на юго-востоке республики между левыми берегами Волги и Камы. Долиной реки Шешмы она делится на Западное и Восточное Закамье. Они резко отличаются по рельефу и растительности: Восточное Закамье имеет степной характер. Это наиболее высокая часть республики. Западное Закамье, наоборот, самый низкий регион Татарстана.

И третья часть республики Предволжье (Правобережье) располагается по правую сторону Волги. Сюда заходят овраги Приволжской возвышенности в виде так называемых гор Сюкеевских, Тетюшских, Услонских, Вязовых. В этом районе рельеф волнистый, изрезанный оврагами. По долине реки Свияги располагаются низинные пространства, тянущиеся с севера до юга Предволжья.

Татария издревле считалась водным краем. Она и сейчас богата водными ресурсами. Здесь протекают Волга, Кама, Вятка, Белая и тысячи малых рек общей протяженностью 24 тыс.км.

Волга — главная река республики до строительства Куйбышевской ГЭС была менее широкой, но, пожалуй, величественней. Разлилась она теперь на многие километры, растеряла свою мощь по мелководьям. Ее название «Волга» с угро-финского «светлая вода» явный укор нам, ныне живущим: нет сейчас в Волге чистой, светлой воды. Загрязненность волжской воды в сотни раз превышает допустимые нормы. Не лучше обстоят дела и с небольшими речками. Чрезмерный выпас скота в их поймах превратил прибрежную зону в жидкое месиво, так что ни растений на них не найдешь, ни к воде не подойдешь. Животноводческие комплексы, построенные вблизи рек и спускающие в них стоки, сделали воду мутной, обогащенной органикой. В нефтедобывающих районах Закамья к этим бедам прибавилась еще одна загрязнение речушек нефтью.

Климат республики умеренно-континентальный. Зимы снежные, умеренно-холодные. Самый холодный месяц январь. Минимальные температуры января доходят до 30 35°, очень редко —40°С. Лето жаркое, часто с засушливым периодом. Осадков выпадает от 380 до 500мм в год.

Почвы Татарстана чрезвычайно разнообразны: в Предкамье преобладают дерново-подзолистые и серые лесные; в Предволжье распространены темно-серые лесные и черноземы двух типов выщелоченные и типичные; а в Закамье, особенно в степных районах, разные типы черноземов: типичные, карбонатные, выщелоченные. В долинах рек (Вятки, Шешмы, Ика и др.) сформировались пойменные почвы.

Растительность республики также чрезвычайно разнообразна. Ведь Татарстан регион четырех крупных рек находится на стыке двух природных зон лесной и степной.

Если бы мы могли совершить путешествие вглубь веков, то увидели бы, что еще 1,5 тысячи лет тому назад территория нынешней Республики Татарстан представляла собой лесной край, по которому протекало множество речушек с небольшими поселениями на них людей. На севере края была сплошная дремучая тайга. Представать ее отчасти можно» заглянув в Раифское лесничество Волжско-Камского заповедника, где сохранились остатки былых лесов. Чисто сибирская тайга росла и по берегам Меши и Казанки.

Южная часть республики была покрыта вековыми дубовыми лесами. В долине Большого Черемшана можно видеть сильно измененные остатки этих дубрав. Величавые дубовые леса росли на нагорном берегу около Тетюш, а ныне они безлесны. Имеются исторические сведения, что в 1220 году, когда русские войска шли в болгарский город Ошель со стороны Волги, они пробирались по густому дубовому лесу.

К настоящему времени Татарстан стал земледельческим краем, а леса теперь занимают всего 17% от всей ее территории. Коренные леса сохранились на столь малых площадях, что сейчас они все охраняются в местах, называемых памятниками природы. Здесь не проводится какая-либо хозяйственная деятельность сенокос, пастьба скота, распашка и др. Памятники природы имеют научное, историческое или культурно-просветительское значение. Таких памятников лесной природы у нас несколько. В Сурнарском лесничестве Арского лесхоза и Мешебашском лесничестве Сабинского лесхоза организована охрана участков темнохвойных лесов Татарстан.

Здесь можно видеть типичные сообщества, свойственные южнотаежной полосе лесной зоны, образованные елью и пихтой, называемыми иначе темнохвойными породами (в лесу из ели и пихты всегда темно). Всего 100—150 лет назад к северу от Камы росли такие темнохвойные леса, но они были вырублены. Теперь мы пытаемся сохранить их в виде памятников природы.

В Тетюшском лесхозе в 30 км к югу от Тетюш можно увидеть Тархановские дубравы остатки некогда знаменитых и распространенных в Волжско-Камском крае нагорных Казанских дубрав. В составе этих лесов дуб, клен, ясень, вяз, липа. Отдельные дубы имеют возраст 100—120 лет, да и другие породы насчитывают по 90—100 лет. Дубравы имеют густой подлесок из лещины, терна, дикой яблони. Лесные массивы республики расположены, в основном, по водораздельным плато, берегам Волги, Камы, Вятки и их многочисленным крупным и мелким притокам. Леса Татарстана относят к лесам I и II группы. Леса I группы это заповедные, почво- и полезащитные, курортные, зеленые зоны вокруг городов и поселков. Рубка деревьев в них почти не ведется. Ограничена рубка и в лесах II группы, которые характерны для малолесных районов с большой плотностью населения.

Татарстан относится к малолесным регионам. В большинстве районов лесистость составляет 5 10%, что аналогично лесистости степных районов Волгоградской и Саратовской областей. В Алькеевском, Аксубаевском, Альметьевском районах лесистость выше средней (20—25%), а в Буинсхом, Сабинском, наоборот, лесов почти нет, лесистость здесь менее 6%. Районы, расположенные к югу от Камы и по правому берегу Волги, относятся к лесостепям. Здесь можно видеть участки широколиственных лесов, чередующиеся с луговыми и даже типичными степями. Ботаники говорят, что в Татарстане лес и степь сходятся вместе и оттого растительный покров республики очень разнообразен. Однако из-за распашки необлесенных водоразделов на территории республики практически не сохранились степные участки. В настоящее время нет мест, сохранивших черты исходных степных травостоев. Хотя и организованы памятники природы, но это всего лишь обнаженные южные склоны с преобладанием на них степных видов. К ним относятся склоны Коржинского, Урдалы Тау, Чатыр Тау.

Когда-то Татарстан славился лугами, особенно пойменными. Луга кормовая база животноводства. Густой высокий травостой лугов улучшает плодородие почвы, обогащая ее перегноем, задерживает смыв и выдувание почвы, служит источником лекарственного и технического сырья, т.е. луга являются ценнейшим природным комплексом, имеющим важное значение для человека.

В настоящее время луговая растительность занимает чуть больше 10% от всей площади республики. Это склоны балок и оврагов, небольшие участки вокруг полей и лесов, водоемов, населенных пунктов; незначительные луговые площади можно встретить в поймах небольших и частично в поймах крупных рек. Какие это луга? Большая часть из них (более 80%) относится к суходольным лугам. Они занимают склоны оврагов, балок и другие малопригодные для пашни места. Из-за крутизны склонов влага на них не задерживается, грунтовые воды залегают глубоко. На таких лугах постоянно пасется скот личный или общественный, в результате чего травостой здесь невысокий 20 40 см, видовое разнообразие невелико. Обычно здесь можно встретить растения, приспособленные к интенсивному выпасу скота, тысячелистник, одуванчик, подорожник, мышиный горошек. Если это склоны высоких холмов, возвышенностей, например, на юге-востоке республики, то на них развиваются остепненные луга с ковылями, чабрецом, эфедрой, горицветом. Но таких участков практически не осталось, т.к. подобные склоны распаханы под сельскохозяйственные культуры.

В пониженных местах, особенно у выхода грунтовых вод у подножий склонов, среди кустарника и редколесья можно встретить другой тип лугов — низинные. Их в Татарстане немного около 5%. Эти луга малопригодны для использования. Они малопродуктивны, переувлажнены, со множеством кочек. Травостой этих лугов малопродуктивен из узколистных злаков и осок. Но среди злаков могут встречаться и ценные лекарственные виды других семейств девясил высокий, валериана лекарственная, лютик едкий, череда трехраздельная и др. Низинные луга, как и суходольные, используют под выпас или после осушения их распахивают и засеивают одним-двумя луговыми видами и отводят под сенокосы.

Самыми ценными типами лугов являются пойменные или заливные луга. Наличие влаги, накопление ила, приносимого водой при разливе рек, и другие условия способствуют хорошему развитию растений, заселению этих территорий разнообразными видами. Здесь обилие злаковых растений сочетается с многообразием разнотравья: кровохлебка лекарственная, горец змеиный, тмин обыкновенный, алтей лекарственный и др. Однако к настоящему времени пойменных лугов в республике практически нет менее 1 % на всю площадь республики. Они или были затоплены водой при строительстве ГЭС (Куйбышевская, Нижнекамская), или поймы малых речушек оказались распаханными до самого уреза воды. В результате площади под пойменными лугами в сравнении с 1932 годом сократились на 90%.

Таким образом, на луговую растительность в каждом районе Татарстана приходится не более 10 13%, а в некоторых и 0,6 1%. Еще меньший объем в растительном покрове РТ занимают болота 0,3%. И потому большинство растений, обитающих на болотах, включено в списки охраняемых растений республики.

Татарстан республика интенсивного земледелия, в связи с чем на смену исходной растительности пришли растения полей, а вместе с ними развилась и сорно-полевая растительность.

Плотность населения, как правило, косвенно характеризует состояние природных растительных ресурсов. Ботаники республики давно бьют тревогу по поводу чрезмерного антропогенного пресса на местную флору. Как результат мероприятий по охране природы в 1960 году в республике был организован Волжско-Камский заповедник с двумя участками Раифским в 25 км к северо-западу от Казани и Сараловским в 60 км южнее Казани; объявлены заповедными участки степной лесной растительности в 12 памятниках природы, дважды выходило постановление Кабинета Министров РТ об охране исчезающих видов растений в Татарстана.

Таким образом, Татарстан по своим природным условиям располагает большими и разнообразными растительными ресурсами, но антропогенное воздействие на них так велико, что состояние этих ресурсов в настоящее время требует от всех жителей республики ученых и практиков чрезвычайно вдумчивого, грамотного отношения, которое позволило бы не только сохранить, но и приумножить эти богатства.

2.2 Анализ видового состава семейства Крестоцветные, распространенных в РТ

Видовой состав был проанализирован по разнообразию жизненных форм, биоморфам, эколого-ценотической приуроченности, встречаемости и значению для человека.

Таблица 1. Анализ видового состава семейства Крестоцветные (Brassicaceae,или Cruciferae).


Среди жизненных форм терофиты и гемикриптофиты преобладают над хамефитами (рис.5).

2.3 Анализ адвентивных видов сем. Крестоцветных распространенных в РТ

Адвентивными называются растения, которые появились на той или иной территории не в связи с естественным ходом флорогенеза, в а результате деятельности человека. С деятельностью человека связан как занос их диаспор, так и появление на территории различных нарушенных местообитаний, благоприятных для произрастания или распространения заносных видов.

Выделение в составе флоры пришлых видов растений представляет собой сложную задачу. Предлагается использовать совокупность следующих критериев (321): удаленность вида на значительное расстояние от своего основного ареала; отсутствие указаний на нахождение вида на изучаемой территории и в сопредельных районах; отсутствие вида в археологических материалах; отсутствие в регионе близких к виду в систематическом отношении других видов; экологическая приуроченность вида ко вторичным местообитаниям; вид не проходит или проходит очень редко весь свой жизненный цикл; вид представлен небольшим числом особей и встречается очень редко; основным распространителем диаспор вида является человек. Но и этих критериев зачастую бывает недостаточно для разграничения заносных и аборигенных видов. Многие сорные растения в своем распространении заняли столь обширные территории мира, что затруднительно, а иногда и просто невозможно определить их родину. От аборигенных могут быть трудно отличимы древние заносные виды, натурализовавшиеся в природных фитоценозах; многие аборигенные виды растений сами широко распространились по вторичным, нарушенным биотопам (апофитные виды).

Трудности выявления адвенивной флоры Татарстана связаны также с расположением территории республики на границе географических зон (лесной и лесостепной) и началом ее достаточно интенсивного освоения человеком еще в очень давние времена.

По времени иммиграции адвентивные растения подразделяются на археофиты – древние заносные виды и кенофиты (неофиты) – новые заносные виды. Из кенофитов в качестве отдельной группы можно выделить эукенофиты – виды, занесенные на ту или иную территорию России в XX веке, когда большое развитие получили разные виды транспорта, что во много раз увеличило возможности и дальность заноса растений.

По способу иммиграции адвентивные растения подразделяются на ксенофиты – непреднамеренно, случайно занесенные человеком, и эргазиофиты – преднамеренно занесенные или интродуцированные и одичавшие виды.

По степени натурализации в группе адвентивных растений выделяются: эфемерофиты – не натурализовавшиеся, как правило, не дающие самосева виды, присутствие которых на территории лимитировано холодным временем года; колонофиты – закрепившиеся в местах заноса или одичания, но нераспространяющиеся виды; эпекофиты – натурализовавшиеся и распространяющиеся во вторичных, нарушенных биотопах виды, слагающие полевые (сегитальные виды) и мусорные (рудеральные виды) фитоценозы; агриофиты – натурализовавшиеся и распространяющиеся в естественных фитоценозах виды.

Выявленная адвентивная флора Татарстана представляет собой первую версию, на основе которой обстоятельное изучение этой группы растений должно быть продолжено. Всего выявлено 330 видов (что составляет 20,5% от всей флоры республики), относящиеся к 168 родам и 51 семейству. Ведущими являются семейства Astereceae – 50 видов, Poaceae - 43, Brassicaceae – 36, Chenopodiaceae – 30, Fabaceae – 20. Подобная структура флоры указывает на ее южный характер. Большинство этих видов заносится из Центральной Азии, Южной Сибири и Южной Европы, что происходит в русле общего антропогенного «остепнения» территории Татарстана.

По времени заноса 71,2% адвентивных видов являются кенофитами, а большая их часть представляет собой эукенофиты, что, конечно, закономерно, учитывая историческую динамику антропогенного воздействия на природу.

По способу иммиграции 71,8% видов приходится на ксенофиты. Диаспоры адвентивных видов распространяются с материалами для строительства дорог и других объектов, с чем связаны и места их находок: ж/д насыпи, станции, автостоянки, обочины дорог, стройки.

По степени натурализации в адвентивной флоре Татарстана господствуют эфемерофиты (37,3%) и эпекофиты (40,3%). Это обусловлено неприспособленностью большинства заносных видов к абиотическим и биотическим условиям новой для них территории. Обе группы приурочены ко вторичным биотопам, где они избавлены от конкуренции с аборигенными видами. Для эфемерофитов лимитирующим фактором выступает климат. Являясь в своем большинстве выходцами с юга, они только в теплый период года могут находить на нарушенных субстратах экологические условия, в той или иной мере аналогичные природным условиям родины. Холодный период они пережить не могут, поэтому их пребывание на территории зависит от регулярности заноса их диаспор. Более половины всех эпекофитов являются археофитами – это древние сорняки, преимущественно сегетальные. Агриофитов насчитывается всего 7,3% от общей адвентивной флоры, причем из них около 30% приходится на выходцев из Северной Америки.

На территориях с нарушенным или разрушенным естественным растительным покровом адвентивные растения экологически замещают аборигенные виды, принимая на себя функции активного биологического компонента экосистемы. Поэтому установление времени заноса, изучение экологии адвентивных видов и особенностей их распространения по территории имеет научное и практическое значение. Исследование адвентивной флоры в большой мере носит мониторинговый характер. В России существует специальная государственная карантинная инспекция, в задачи которой входят контроль и предотвращение заноса опасных сорных растений; подразделения карантинной службы имеются во всех областях и республиках Федерации.

Среди представителей семейства Крестоцветные, произрастающих на территории республики Татарстан отмечено следующее распределение адвентивной флоры (рис.6):

По времени иммиграции кенофиты в значительной степени преобладают над археофитами;

По способу иммиграции подавляющее большинство видов представлено ксенофитами, в наименьшей степени эргазиофитами;

По степени натурализации - в равной степени эпекофитами и эфемерофитами и в меньшей степени агриофитами и колонофитами.

Рис.6 Распределение адвентивных видов сем. Крестоцветных, обитающих в Татарстане.

ГЛАВА 4. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Объектами исследования являются фитоценозы с участием видов — представителей семейства Brassicaceae.

Исследования проводились в Балтасинском (дер.Кугунур) и Зеленодольском (станция Займище) районах Республики Татарстан.

С целью изучения эколого–биологических особенностей, а также видового разнообразия семейства крестоцветных были проведены маршрутные и полустационарные исследования с использованием общепринятых геоботанических методов. Проанализированы геоботанические описания заложенных участков исследования.

-8890173482000 Исследование проводилось летом (июнь–август) 2014 года. Для достижения поставленной цели было заложено два экспериментальных участка, которые располагались в отдаленных друг от друга местах.. Каждая заложенная площадь исследования имеет размеры 10 х 10 м. Внутри всех трех выделенных участков были также определены меньшие площадки размером 1 х 1 м для более точного изучения видового разнообразия. (рис. 5).

Рис.7 Местоположение пробных площадок.

Первый фитоценоз – Балтасинский район, дер.Кугунур.

Второй фитоценоз – Зеленодольский район, станция Займище. Это городской посёлок и жилой массив в Казани. Находится на границе и крайнем западе города и района. Расположен соответственно юго-западнее, западнее, северо-западнее городских посёлков Новое Юдино (Беляевский), Юдино, Куземетьево и восточнее дачно-жилого посёлка Октябрьский (Обсерватория) Зеленодольского района.

На двух обозначенных территориях исследования была описана травянистая растительность; определено видовое разнообразие семейства Brassicaceae , изучено обилие видов исследуемого семейства, дана оценка эколого–биологических условий места их произрастания.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Нами был проанализирован количественно-видовой состав травянистого яруса фитоценозов двух геоботанических площадок, расположенных в Балтасинском и Зеленодольском районе. Для определения видов использовали атлас-определитель дикорастущих растений (В. С. Новиков, И. А. Губанов, 2002). Русские и латинские названия даны по справочнику С. К. Черепанову (1995).

При описании растительного сообщества в первом фитоценозе, в Балтасинском районе, дер.Кугунур, определены виды, представленные в таблице номер 2. Биотоп участка исследования — разнотравно-одуванчиковый луг.

При описании растительного сообщества второго фитоценоза,в Зеленодольском районе, станция Займище, определены виды представленные в таблице номер 3. Биотоп участка исследования - разнотравно – лисохвостный луг.

Таблица 2.

Распределение видов по семействам, жизненным формам (по К.Раункиеру) и эколого-ценотическим группам в фитоценозе №1. ( Балтасинский район, дер. Кугунур).


В данном растительном сообществе определено 21 видов растений, являющиеся представителями 7 семейств. Крестоцветными являются следующие девять видов: сумочник обыкновенный или Пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.), свербига восточная (Bunias orientalis L.), гулявник лекарственный (Sisymbrium officinale),жерушник болотный (Rorippa palustris (L.) Besser), икотник серый (Berteroa incana (L.) DC.), сурепка обыкновенная (Barbarea vulgaris R.Br.), крупка дубравная (Draba nemorosa L.), капуста полевая (Brassica campestris L.), редька дикая (Raphanus raphanistrum L.). Доля семейства крестоцветных на первом фитоценозе составляет 42% из всех представленных растений. (Рис. 8)


Рис.8 Соотношение растений в фитоценозе (Балтасинский район,дер.Кугунур) по семействам.

Таблица 3. Распределение видов по семействам, жизненным формам (по К.Раункиеру). эколого-ценотическим группам в фитоценозе №2 ( Зеленодольский район,станция Займище).


В данном сообществе всего описано 19 видов растений из 8 семейств. Крестоцветные представлены 8 видами, это: ярутка полевая (Thlaspi arvense L.),клоповник сорный (Lepidium ruderale L.), сумочник обыкновенный или Пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.), икотник серый (Berteroa incana (L.) DC.), вечерница ночная фиалка (Hesperis matronalis L.),дескурения Софьи (Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl), горчица полевая (Sinapis arvensis L.), редька дикая (Raphanus raphanistrum L.). Их доля на участке вторго фитоценоза составляет 42% из всего количества растений. (Рис. 9)

Рис.9 Соотношение растений в фитоценозе ( Зеленодольский район, станция Займище) по семействам.

Рис. Доля растений различных эколого-ценотипических групп на разнотравно-одуванчиковом лугу. (Балтасинский район,дер.Кугунур)

Рис. Доля растений различных эколого-ценотипических групп на разнотравно – лисохвостном лугу. (Зеленодольский район, станция Займище)

Видовое богатство на обоих участках представлено сорными растениями, на первом достигает до 33%, а на втором 58%. В отличии от участка разнотравно-лисохвостного луга на участке разнотравно-одуванчикового луга встречаются следующие группы: лугово-степное, лугово-лесное, опушечно луговое. На разнотравно-лисохвостном лугу в отличии от разнотравно-одуванчикового луга встречается лесное.

Рис. Эколого-ценотипические группы на разнотравно-одуванчиковом луге и разнотравно-лисохвостном луге (%).

Жизненные формы видов мы определяли, используя классификацию К. Раункиера. Система жизненных форм К. Раункиера – это система, классифицирующая растения по положению и способу защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода (холодного или сухого). Жизненные формы он рассматривал как итог и результат приспособления растений к климатическим условиям страны, возникшие в процессе исторического развития (Серебряков, 1962).

Рис. Жизненные формы видов по Раункиеру на разнотравно-

одуванчиковом луге и разнотравно-лисохвостном луге (в %)

По данным гистограммы (рис. ) на разнотравно-одуванчиковом лугу выявлено преобладание гемикриптофитов, а на разнотравно-лисохвостном лугу преобладают терофиты.

При определении сходства между фитоценозами использовали коэффициент Жаккара: ,где а — количество видов на первой пробной площадке, b — количество видов на второй пробной площадке, с — количество видов, общих для 1-й и 2-й площадок.

При сравнении ФЦ1 и ФЦ2 К= 0 означает, что они не имеют ни одного общего вида.

Адвентивными являются растения, которые появились на какой-либо территории в результате деятельности человека, его различному воздействию на природу. С деятельностью человека связано появление нарушенных местообитаний, которые являются благоприятными для произрастания и распространения занесенных видов. Адвентивные растения разделяют по нескольким критериям.По времени иммиграции заносные растения различаются: археофиты – древние заносные виды и кенофиты – новые заносные виды.По способу иммиграции адвентивные растений делят на ксенофиты – случайно занесенные, и эргазиофиты – преднамеренно занесенные и интродуцированные одичавшие виды.По степени натурализации в группе заносных растений выделяются: эфемерофиты – не натурализованные, не дающие самосева виды; колонофиты – закрепившиеся в местах одичания, но не распространяющиеся виды; эпекофиты – виды, натурализовавшиеся и распространяющиеся во вторичных биотопах; агрофиты – натурализовавшиеся и распространяющиеся в естественных фитоценозах растения.

Рис. Адвентивные виды на фитоценозе разнотравно-одуванчиковый луг (Балтасинский район,дер.Кугунур)

Рис.Адвентивные виды на фитоценозе разнотравно-лисохвостный луг (Зеленодольский район, станция Займище)

На изученных нами фитоценозах разнотравно-одуванчиковом лугу (Балтасинский район,дер.Кугунур) и разнотравно-лисохвостном лугу (Зеленодольский район, станция Займище) было определено всего десять адвентивных вида. (Табл.)


Приложение:

Дикорастущие съедобные растения Татарстана:

Свербига восточная (Bunias orientalis L.)

Двулетнее травянистое растение из сем. Крестоцветных. Стебель грубый, прямой, в верхней части ветвистый, высотой до 100 см и толщиной до 1 см, мясистый, покрытый бородавочками. Прикорневые и нижние стеблевые листья лировидные, перистораздельные, верхние — ланцетные, зубчатые. Цветы ярко-желтые, собраны в многоцветковое метельчатое соцветие. Плод — невскрывающийся стручочек. Растет кустом. Цветет в июне — июле.

В пищу употребляют молодые сочные стебли, листья и корни свербиги. Надземные части собирают до цветения растения, так как цветущие побеги грубеют и бывают непригодными к употреблению в пищу. Надземные части свербиги едят в сыром виде и запасают впрок — солят, как капусту, маринуют, сушат.

Высушенные листья растения измельчают, просеивают, используют для заправки первых блюд. Применение находят только корни первого года жизни, когда они бывают мясисты и нежны. Их сушат, измельчают в порошок, который используется для заправки первых блюд. Сушеные корни теряют горечь.

В годы Великой Отечественной войны население нашей страны широко использовало это растение в пищу. Народам Поволжья издавна хорошо известны пищевые качества свербиги.

Она обладает жгучим вкусом, напоминающим вкус редиса. С ранней весны (в мае), как только начинают появляться из-под земли молодые стебли, их с удовольствием едят в свежем виде, предварительно снимая со стеблей грубую кожицу (особенно ими любят лакомиться дети). Свербигу можно использовать вместо редиса в салаты, винегреты. Листья вместе со стеблями добавляют в картофельные супы, готовят из них ароматическую приправу к мясным и рыбным, блюдам. Натертые молодые корни можно использовать вместо хрена.

Свербига является хорошим медоносным растением. Молодые побеги и листья содержат эфирные масла, аскорбиновую кислоту, железо, медь, марганец, титан, молибден, бор. В семенах находится до 10% жирного масла.

Свербига, кроме того, используется в народной медицине как противоцинготное и противоглистное средство.

Свербига — растение светолюбивое, произрастает как сорное на полях, по межам, на лесных полянах, лугах, во всех природных районах нашей республики. В Англии свербига культивируется на полях как салатное растение.

Пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.).

Однолетнее травянистое растение из сем. Крестоцветных. Стебель 10 — 30 см высоты. Нижние листья собраны в розетку, обычно перисто-надрезанные, реже — цельнокрайние, ланцетной формы; стеблевые листья сидячие, при основании стреловидные. Лепестки мелкие, белые, цветы собраны в многочисленные кисти. Плод — треугольный стручочек, с желтовато-коричневыми семенами. Растение распространено по всему земному шару (космополит). Цветет с ранней весны до поздней осени.

Пастушья сумка является ранним медоносным растением. В траве ее содержится рамногликозид гиссопин, дубильные вещества, органические кислоты (бурсовая, яблочная, лимонная, фумаровая и винная), холин, ацетил-холин, тирамин, фитонциды, эфирное масло, витамины С, А, ЕЬ, К, каротин, минеральные соли. В семенах обнаружено жирное невысыхающее масло.

Пастушья сумка используется в научной и народной медицине. Лекарственным сырьем является трава без корней. Срезают ее во время цветения, сушат в тени на открытом воздухе или в сушилках. Препараты, полученные из пастушьей сумки, употребляются в качестве кровоостанавливающего средства при почечных, легочных и маточных кровотечениях и при нарушении обмена веществ. Настой применяют и наружно в виде компрессов при ушибах и ранениях. Растение играет важную роль в тибетской и китайской медицине, считается лучшим средством для остановки рвоты.

Пастушья сумка — самое распространенное растение нашей республики, встречается по пустырям, вдоль обочин дорог, в посевах, возле домов. В Китае растение высевается на огородах. Пастушья сумка — неприхотливое растение, ее можно выращивать в ящиках и зелень использовать зимой для заправки блюд.

Горчица полевая (Sinapis arvensis L.).

Однолетнее травянистое растение из сем. Крестоцветных. Стебель прямостоячий, 30 — 60 см высоты, покрыт, как и листья, жесткими отстоящими волосками. Прикорневые и нижние стеблевые — на черешках, яйцевидной формы, крупно-зубчатые, иногда почти лировидные, верхние — сидячие. Цветы желтые. Стручки до 36 мм длиной, прижаты к цветоносу, цилиндрические или слабо четырехгранные, продолжены в косо четырехгранный носик. Створки с тремя хорошо выдающимися жилками. Цветет в мае — августе.

В пищу используют листья и семена растения. Из молодых стеблей и листьев готовят салаты, их добавляют в супы. Из семян добывают масло, которое можно применять в пищу. Хорошее медоносное растение.

В семенах и листьях содержатся горчичное масло, гликозид синигрин, в траве много алкалоидов, эфирное масло. Горчица является также лекарственным и фитонцидным растением. Масло используется в мыловарении.

Растение встречается как сорное в посевах и вдоль железнодорожного полотна. В этих же условиях встречается другой вид — горчица белая, у которой листья перистые, стручки сидят на сильно отклоненных ножках, створки стручка с пятью выдающимися жилками. Используется также как и горчица полевая.

Горчица сарептская, русская или сизая (Brassica juncea (L) Czern.).

Однолетнее травянистое растение из сем. Крестоцветных. Стебель у основания большей частью ветвистый, до I м высоты. Нижние листья лировидноперистые, 5 — 11 см длины, 2,5 см ширины, черешковые, средние, верхние листья сидячие или на небольших черешках. Соцветие щитковидное, рыхлое, цветы сидят на коротких цветоносах, ярко-желтые. Плод — стручок, 2 — 3,5 см длины, тонкий, бугорчатый, с коротким шиловидным носиком. Цветоножки при плодах отклоненные, семена шаровидной формы, ячеистые, темно-коричневого, иногда желтого цвета. Цветет горчица в мае, плоды созревают в июне.

Горчица является хорошим медоносным растением. По химическому составу листья содержат значительное количество витамина С. Семена содержат жирное масло, гликозид синигрин и фермент мирозин. Синигрин под влиянием фермента мирозина в присутствии воды расщепляется на горчичное эфирное масло, глюкозу и кислый серно-кислый калий.

Горчица широко используется в научной и народной медицине как местно-раздражающее и отвлекающее средство. При простудных заболеваниях из горчичного порошка делают ванны для ног. На одно ведро воды кладут две столовые ложки горчицы и парят ноги. Иногда надевают на ночь шерстяные носки, в которые насыпают сухой порошок горчицы.

Порошок горчицы является хорошим средством для мытья посуды, особенно жирной. Его применяют при стирке шерстяных изделий для избавления от жирных пятен. Горчичное масло широко используется в текстильной и мыловаренной промышленности. Горчица сарептская является масличной культурой, в России культивируется в Поволжье, Казахстане, на Украине, Северном Кавказе и др. В Татарстане она культивируется и одновременно встречается как сорное растение на огородах, мусорных местах, вдоль железных дорог.

Гулявник лекарственный (Sisymbrium officinale (L.) Scop.).

Однолетнее травянистое растение из сем. Крестоцветных. Стебель прямостоячий, 40 — 70 см высоты, сильно ветвистый, большей частью с горизонтально отстоящими волосками. Листья с черешками, треугольно - рассеченной формы, конечная доля большая, стреловидная. Цветы бледно-желтые, мелкие, стручки сужены на верхушке — шиловидные, сидят на толстых коротких цветоножках, прижаты к цветоносу. Цветет в мае — августе.

Химический состав гулявника лекарственного почти не изучен, имеются данные о наличии в зеленых частях растения витамина С и гликозида. Гулявник лекарственный, кроме того, используется в народной медицине. Гулявник лекарственный — самое обычное рудеральное растение нашей республики, встречается в изобилии по мусорным местам, вдоль дорог, у заборов.

Дескурайния софии (Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl).

Однолетнее травянистое растение из сем. Крестоцветных. Стебель 10—80 см высоты, густо олиствленный. Листья рассеченные, дважды-трижды перистые, с мелкими дольками. Цветы мелкие, бледно-желтые. Стручки на отклоненных ножках, торчащие вверх, тонкие, большей частью согнутые, от 10 до 30 мм длины. Все растение серо-зеленого цвета, покрыто ветвистыми волосками. Цветет с мая до октября. Растение имеет неприятный запах. В пищу используют мелкие семена дескурайнии, употребляют как приправу вместо горчицы. Семена содержат высыхающее и острое аллилово-эфирное масло, на которое расщепляется содержащийся в семенах гликозид синигрин. В золе растения много селитры.

Дескурайния используется и в народной медицине. Настой травы применяют при поносах, водянке, почечнокаменной и желчнокаменной болезнях, он обладает кровоостанавливающим и ранозаживляющим действием. Настой травы используется при истерических припадках и т.д.

Дескурайния является сорным растением и растет по мусорным местам, по заброшенным стоянкам скота, залежам, оврагам, на богатых азотом местах, образует густые чистые заросли. Встречается во всех природных районах Татарстана, но чаще в Закамье.

(http://rasteniya-tatarstan.ru/dikorastuschie-sedobnye/?curPos=0)

Краснокнижные виды Республики Татарстан:

Вайда ребристая (Isatis costata C.A. Mey).

Рис. 10 Вайда ребристая

Облигатный двулетник, гемикриптофит с голым, прямым, в верхней части ветвистым стеблем до 120 см выс. Прикорневые листья продолговатые, неясно-зубчатые, сужены в черешок, шершаво-волосистые или редкоресничатые, стеблевые-ланцетные, сидячие, при основании стреловидные, сизовато-зеленые, голые, цельнокрайние. Цветочные кисти собраны в большой щиток, при плодах удлиненные. Чашелистики до 2, а лепестки до 3 мм дл. Цветоножки при плодах 5-8 мм дл., отклоненные вниз. Голые или короткопушистые на обоих концах округлые продолговато-обратнояйцевидные стручочки повислые, 9-14 мм дл. Посредине стручочки имеют продольные ребрышки (Буш, 1939; Васильченко, 1964; Котов, 1979).

Распространение Восточноевропейский-западноазиатский лесостепной вид, распространенный в Западной и Восточной Сибири, северной Монголии (Котов, 1979; Банникова, 1998). В Татарстане известна вайда ребристая только из высокого лесостепного Заволжья (Марков и др., 1988).

Характерна вайда ребристая для сообществ каменистой степи (Марков, 1995; Марков, 1989), покрывающих скалистые песчаниковые склоны южной экспозиции. Цветет в мае-июне. Крылатые стручочки распространяются ветром. Перикарп, содержащий тормозители прорастания предотвращает появление проростков в год формирования семян (Марков, 1986).

Численность с 1983 г. известен пока только из одного пункта («Салиховская гора»), где от года к году численность активной части популяции и цветущих особей резко меняется (Марков, 1986; Марков, 1989), но в целом популяция представляется весьма устойчивой.

Лимитирующие факторы не вполне ясны. Отчасти - слабая конкурентоспособность. Нестабильный характер биотопа.

Категория 2 (En): сокращающий численность вид; находится близ на северной границе ареала. Охраняется вайда ребристая на территории памятника природы «Салиховская гора» (Марков, 1995). Рекомендации по сохранению:

соблюдение режима охраны ООПТ;

контроль над состоянием популяций.

(Красная книга РТ, 2006)

Бурачок извилистый (искривленный) (Alyssum tortuosum)

Рис.11Бурачок извилистый (искривленный) (Alyssum tortuosum)

Морфологическое описание. Стержнекорневой травянистый многолетник, гемикриптофит. Стебли восходящие или прямые, извилистые 5-15 см выс. Листья мелкие, округлоовальные или продолговатые, седые от звездчатого опушения. Соцветие густое, ветвистое, щитковидно-метельчатое. Лепестки золотисто-желтые. Нити длинных тычинок до середины с односторонним приросшим, но на верхушке свободным крылом, а короткие тычинки с придатком, свободным от основания. Кисти при плодах довольно длинные, густые. Стручочки плоские, эллиптические, седоватые от звездчатого опушения. Семена бескрылые, рыже-коричневые .

Распространение. Евро-юго-западноазиатский вид, встречающийся на Кавказе, в Средней Азии, Средней Европе, Средиземноморье.На территории Татарстана бурачок извилистый отмечен в нескольких районах высокого лесостепного Заволжья. В. Д. Авдеев указывает, что в Татарстане вид известен из 7 пунктов, без какой бы то ни было конкретизации.

Образ жизни. Характерный вид для сообществ каменистой степи, расположенных по сухим южным скалистым, часто известняковым склонам. По Л. Г. Раменскому произрастает в интервале от сухостепного до влажностепного увлажнения.

Лимитирующие факторы . Вид бурачок извилистый находится на северном пределе распространения; слабая конкурентоспособность. Нестабильный характер биотопа.

Охранные меры .Принятые меры охраны. Охраняется на территории ГПКЗ «Чатыр-Тау» . Рекомендации по сохранению. Контроль над состоянием популяций. Поиск новых мест произрастания вида, в случае их обнаружения - организация ООПТ.

Катран татарский (Crambe tataria Sebeok.)

Рис. 12 Катран татарский.

Стержнекорневое травянистое многолетнее мо-нокарпическое растение, гемикриптофит. Корень 60-120 см дл. Снаружи буровато-черный, мясистый. Все растение сизое. Стебель растопыренно-ветвистый, 30-50 см выс, угловатый, обеспечивающий геоанемохорную дисперсию семян («перекати-поле»). Розеточные листья глубоко неправильно двояко-перистораздельные с продолговато-линейными тупыми долями. Стеблевые листья значительно мельче, почти сидячие, неравно-выемчатые или перистораздельные. Соцветие сильно метельчато-ветвистое из 10-20 цветковых кистей. Цветки белые с медовым запахом на косо вверх стоящих цветоножках. Лепестки 4,5-5,5 мм дл., вдвое длиннее чашелистиков. Верхний (плодущий) членик стручочка почти шаровидный, слегка четырехгранный, сетчато-морщинистый (жилковатый), деревянистый, 4-5 мм в диам.

Распространение .Евро-западносибирский степной вид, произрастающий в Среднерусской (Верхнедонской) и Заволжско-Приуральской лесостепной подпровинциях, а также на Кавказе, в Средней Европе (в Венгрии, Румынии), Средиземноморье. На территории катран татарский встречается только на крайнем юго-востоке РТ в высоком лесостепном Заволжье (в Бавлинском районе).

Образ жизни Характерен для сообществ каменистой степи, расположенных по сухим, как правило, известняковым, мергелистым или песчаниковым склонам южной экспозиции.. Размножение только семенное. Зацветает катран татарский в естественных условиях не ранее, чем в семи-восьмилетнем возрасте, когда накопит достаточную массу для сформирования мощного соцветия, а диаметр корня в верхней его части не достигнет 2 см. Цветение наблюдается в мае. Плодоношение -в июне-июле. Облигатность перекрестного опыления и сильное повреждение плодов фитофагами сильно снижают семенную продуктивность катрана .

Лимитирующие факторы. Слабая конкурентоспособность. Нестабильный характер биотопа.

Охранные меры. Принятые меры охраны. Охраняется татарски катранй на территории памятника природы «Салиховская гора». Рекомендации по сохранению. Соблюдение режима охраны ООПТ; контроль над состоянием популяций.


Бурачок ленский (Alyssum lenense)


Рис. 13 Бурачок ленский (Alyssum lenense)

Морфологическое описание. Полукустарничек, хамефит, седой от густых звездчатых волосков. Стебли при основании деревянистые, простертые, сильно ветвистые, восходящие, густо покрытые листьями бесплодные побеги армируют дерновинку 8-32 см выс. Относительно малочисленные плодущие побеги заканчиваются цветочными кистями. Листья 5-17 мм дл., продолговато-линейные, узколанцетные заостренные, суженные к основанию. Кисть густая, короткая, при плодах 2-14 см дл. Лепестки желтые, 6-7 мм дл., на верхушке иногда слегка выемчатые, внизу суженные в ноготок. Нити длинных тычинок расширены, нити коротких - с зубчиком при основании; стручочки обратноовальные или продолговато-овальные, 4-7 мм дл., 3-5 мм шир. на верхушке выемчатые, голые или густо покрыты очень мелкими звездчатыми волосками. Створки по краям плоские, посредине сильно выпуклые. Семена красно-бурые .

Распространение. Восточноевропейско-азиатский вид, произрастающий в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и в северной Монголии, Японии и Китае . В Татарстане встречается в высоком лесостепном Заволжье, на территории 3 районов: Азнакаевского, Бавлинского, Бугульминского.

Образ жизни. Бурачок ленский характерен для сообществ каменистой степи [6, 7, 8], расположенных по сухим южным скалистым, часто известняковым склонам и скалистым обнажениям вместе с Stipa pulcherrima, Helictotrichon desertorum, Echinops ruthenicus. Цве тег с середины мая.

Численность. На территории Татарстана известен с 1927 г. К настоящему времени отмечен в 8 пунктах. Нередко образует довольно плотные скопления из отдельных куртин. Более подробная информация о состоянии популяций отсутствует.

Лимитирующие факторы. Вид бурачок ленский находится на северном пределе распространения; слабая конкурентоспособность. Нестабильный характер биотопа.

Охранные меры .Принятые меры охраны. Охраняется бурачок ленский на территории памятника природы «Салиховская гора». Рекомендации по сохранению. Соблюдение режима охраны ООПТ; контроль над состоянием популяций. Поиск новых мест произрастания вида, в случае их обнаружения - организация ООПТ.


Телунгиэлля солонцовая (Thellungiella salsuginea (Pall.) O.E. Schulz).

Рис.14 Телунгиэлля солонцовая

Морфологическое описание. Двулетний или однолетний терофит или гемикриптофит с прямым, извилистым стеблем, обыкновенно ветвистым, иногда ветвистым от основания. Прикорневые листья собраны в розетку. Они обратно овальные с округлою вершиною, с черешками, цельнокрайние или неясно выгрызенно-зубчатые. Стеблевые листья сидячие, у основания с двумя ушками, стебле-объемлющие. Соцветие сжатое, щитковидное, при плодах удлиненное. Чашелистики широко окаймленные, 1,5-2 мм, лепестки 2-3,5 мм, цветоножки тонкие, при плодах оттопыренные, 5-9 мм дл. Стручки слегка изогнутые, косо вверх стоящие, 1-2 см дл. Семена красновато-бурые.

Распространение. Восточноевропейско-азиатский вид, произрастающий в Западной и Восточной Сибири, Средней Азии, Монголии, Японии и Китае. На территории Татарстана очень редок. Известен из Предволжья (д. Русские Кищаки Буинского района). Кроме того, в гербарии KAZ есть сомнительный экземпляр, собранный, судя по этикетке близ д. Гари Новошешминского района (у «Склона Коржинского»), т. е. в высоком лесостепном Заволжье.

Образ жизни. Теллунгиелла солонцовая галофильный вид, встречающийся на солонцеватой почве. Цветет теллунгиелла солонцовая в мае-июне. Размножается только семенным путем.

Численность. Популяции представлены обычно небольшим числом особей. Информация о состоянии популяций отсутствует.

Лимитирующие факторы. Своеобразие экологии (галофильность).

Охранные меры. Принятые меры охраны. Специальные меры охраны не предпринимались. Рекомендации по сохранению. Контроль над состоянием известной популяции. Поиск новых мест произрастания вида, в случае их обнаружения - организация ООПТ.


Шиверекия подольская (Schivereckia podolica Andrz.) 

Рис. 15. Шиверекия подольская

Морфологическое описание. Распростертый травянистый многолетник, ха-мефит, серый от густого звездчатого опушения. Сильное ветвле ние приводит к формированию рыхлых подушек из бесплодных до поры розеточных побегов и розеток при основании полурозе точных цветоносных побегов. Стебли 10-20 см выс. несут суженные в черешок немного стеблеобъемлющие овальные листья. Цветки белые. Нити длинных тычинок расширены и несут зубцы. Завязь сидячая, столбик удлиненный, остающийся при плоде. Серовойлочный стручочек сжат со спинок, эллипсоидальный с плоскими створками без жилок. Семена слабосплюснутые, расположены в два ряда.

Распространение. Европейский лесостепной вид с дизъюнктивным реликтовым ареалом, одна часть которого находится в Среднерусской (Верхнедонской) а другая в Заволжско-Приуральской лесостепной под провинциях.В отдельных пунктах, в частности, на территории РТ вид шивекерия подольская выявлен и в Предволжье - на скалах коренного берега р. Волги (Камско-Устьинский район) . Этот единственный пункт не был известен С. И. Коржинскому , согласно которому, ближайшая к Татарстану точка произрастания шиверекии - Жигулевские горы, и В. Д. Авдееву , который приводит шиверекию только для территории Башкортостана.

Образ жизни. На скалистых, преимущественно меловых обнажениях и склонах, береговых обрывах. В. Д. Авдеев называет шиверекию характерным видом для сообществ каменистой степи. В Татарстане шивекерия подольская растет на выходах гипса, где соседствует с Matthiola fragrans, Rmpinella titanophila, Aster alpinus и др. «меловиками» и кальцефилами. Мезоксерофит. Гемиэфемероид. Цветет с мая. Размножается только семенами, которые созревают к июлю.

Численность. Популяция занимает очень малую площадь. Более точная инаЬормация о состоянии популяций отсутствует.

Лимитирующие факторы .Реликтовость, слабая конкурентоспособность. Нестабильный характер биотопа. Разработка обнажений с целью добычи строительного и дорожного камня, гипса.

Охранные меры .Принятые меры охраны. Специальные меры охраны не предпринимались. Рекомендации по сохранению. Контроль над состоянием известной популяции. Поиск новых мест произрастания вида.

Вечерница сибирская (Hesperis sibirica)

Рис. 16 Вечерница сибирская (Hesperis sibirica)

Морфологическое описание. Стержнекорневой офакультативный двулетник, гемикриптофит. Стебель 35-130 см выс, ветвистый в верхней части, вместе с листьями и цветоножками покрыт ветвистыми волосками с примесью простых и железистых. Листья овально-ланцетные, острые, зубчатые, редко почти цельнокрайние, самые верхние узколанцетные, сидячие, нижние черешковые. Чашелистики 5,5-9 мм дл. Лепестки 15-19 мм дл., лилово-розовые или белые. Цветоножки при плодах оттопыренные, до 25 мм дл. Стручки 4-12 см дл., железисто-волосистые, с перехватами между семенами. Семена продолговатые, цилиндрически-трехгранные, без каймы.

Распространение. Восточноевропейско-сибирский подтаежный вид, встречающийся в Западной и Восточной Сибири Распространение в РТ связано с районами низкого и высокого лесостепного Заволжья.

Образ жизни .На лугах, по берегам речек и ручьев, в приречных лесах (уремах), по опушкам лесов, на лесных полянах и в зарослях кустарников.

Численность. В настоящее время известна из 5 пунктов высокого и одного пункта низкого лесостепного Заволжья. По свидетельству О. В. Аськеева вечерница сибирская встречается также в районе участка «Чекан» ГПКЗ «Чатыр-Тау» . По неисследованным причинам снизила численность (или исчезла) в соседней Ульяновской области, где до того была отмечена. Обычно популяции малочисленны и представлены небольшим числом особей. Более подробная иноформация о состоянии популяций отсутствует.

Лимитирующие факторы. Неясны. Отчасти, может быть, уязвима из-за декоративности и сбора на букеты.

Охранные меры. Принятые меры охраны. Специальные меры охраны не предпринимались. Рекомендации по сохранению. Контроль над состоянием известных популяций. Поиск новых мест произрастания вида вечерница сибирская, в случае их обнаружения - организация ООПТ.


Рис. 17 Резуха Жерара ( Arabis gerardii )

Морфологическое описание.Двулетник, гемикриптофит. Стебель 50-100 см выс, внизу покрыт исключительно звездчатыми волосками, прямой, обычно неветвистый. Листья продолговатые, мелкозубчатые, стеблевые скученные, до середины своей длины прижатые к стеблю, сидячие, при основании глубоко сердцевидно-стреловидные с острыми ушками, прижатыми к стеблю. Чашелистики 2,5-3,5 мм дл. Лепестки белые, 5-6 мм дл. Стручки 3,5 мм дл. и 0,7 мм шир. на плодоножках 3-6 мм дл., бугорчатые. Створки стручков с неясными жилками, но явственным столбиком. Семена овальные, ясно-точечные.

Распространение. Евро-западносибирский, плюризональный вид, произрастающий в Среднерусской (Верхнедонской) и Заволжско-Приуральской лесостепной подпровинциях, а также на Кавказе, в Западной Сибири, Средней Европе и Средиземноморье. В Татарстане резуха жерарда была указана в XIX веке в окрестностях Казани, а также в Аксубаевском и Новошешминском районах. В настоящее время встречается почти исключительно в районах Заволжья, и известен пока лишь из одного пункта Предволжья (Мизиновский остров Куйбышевского водохранилища).

Образ жизни. Произрастает на влажных, солонцеватых лугах и в сырых кустарниках. Цветет в мае-июне.

Численность. Информация о состоянии популяций отсутствует.

Лимитирующие факторы. Вид резуха жерарда находится на северном пределе распространения; слабая конкурентоспособность. Нестабильный характер биотопов.

Охранные меры.Принятые меры охраны. Охраняется резуха жерарда на территории заказника «Свияжский». Рекомендации по сохранению. Контроль над состоянием известных популяций. Поиск новых мест произрастания вида, в случае их обнаружения - организация ООПТ.


 Сирения седая (Syrenia cana )

Рис.18 Сирения седая (Syrenia cana )

Морфологическое описание. Двулетник, гемикриптофит с прямым ветвистым стеблем 20-40 см выс, густоопушенными прижатыми двураздельными волосками. Листья узколинейные. Желтые цветки в кисти, удлиняющейся при плодах. Лепестки до 22 мм дл., примерно в 2 раза длиннее чашелистиков. Стручки на коротких (2-3 мм) ножках, прижатые к стеблю, линейные, несколько сплюснутые, 15-20 мм дл., с узким крылатым килем посредине створок, опушенных мелкими поперечно-расположенными волосками. Лопасти рыльца мясистые расходящиеся. Семена четырехугольные, с одной стороны выпуклые, красновато-коричневые.

Распространение. Европейский лесостепной вид, встречающийся в Средней Европе и восточноевропейской и заволжско-приураль-кой лесостепных подпровинциях. На территории Татарстана вид сиреня седая приурочен исключительно к районам высокого лесостепного Заволжья. Он встречен в Лениногорском (д. Воздвиженка) и Бавлинском (д. Крым-Сарай, «Урдалы-Тау») районах .

Образ жизни. Характерный вид для сообществ каменистой степи. Ксеромезофит. Цветение в июне-июле.

Численность. Популяции представлены обычно небольшим числом особей. Какая-либо информация о состоянии популяций отсутствует.

Лимитирующие факторы .Природные факторы не выяснены.

Охранные меры. Принятые меры охраны. Специальные меры охраны сирении седой не предпринимались. Рекомендации по сохранению. Контроль над состоянием популяций. Поиск новых мест произрастания вида.

Список литературы:

Бакин, О.В. Сосудистые растения Татарстана/ О.В. Бакин, Т.В. Рогова, А.П. Ситников.- Казань: Изд-во Казанского ун-та, 2000.- 496с.

Биология: систематика растений. Учебно-методическая часть./ Сост.: И.Е.Ямских, канд. биол. наук, доцент кафедры биогеоценологии, КрасГУ. – Красноярск, 2006 — 63 c.

Ботаника: в 4 т. Т. 4. Систематика высших растений / Под ред. А.К. Тимонина – М.: Академия, 2009. – 352 с.

Дорофеев В.И. Крестоцветные (Сruciferae Juss.) Европейской России // Turczaninowia, 2002. - 5(3). – С. 5–114

Еленевский А.Г. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений / А.Г. Еленевский, М.П. Соловьева, В.Н. Тихомиров. – М.: Издательский центр «Академия», 2000. – 432 с.

Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Федоров. Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения / Под ред. А, Л. Тахтаджяна. — M.: Просвещение, 1980. — 576 с.

Ибрагимова, К.К. Учебно-методическое руководство к проведению полевой практики по ботанике с основами фитоценологии/ К.К. Ибрагимова, Н.И. Сунгатуллина. – Казань,2008. – 24с.

Красная книга Липецкой области. Растения, грибы, лишайники / Под ред. В.С. Новикова. – Москва: КМК, 2005. – 510 с.

Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е издание/ П.Ф. Маевский. – Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2006. – 600с.

Марков, М.В. Общая геоботаника/ М.В. Марков.- М: Государственное издательство «Высшая школа», 1962.- 427 с.

Миркин, Б.М., Наумова, Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций)/ Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова.- Уфа,1998. – 413с.

Новиков, В.С. Популярный атлас – определитель. Дикорастущие растения/ В.С. Новиков, И.А. Губанов. – М: Дрофа, 2002.- 416с.: ил.

Определитель растений Татарской АССР// п/р проф. М.В. Маркова// М.В. Марков.- изд-во Казанского унив-та, 1979.- 356с.

Прохоров, В.Е. Редкие виды сосудистых растений флоры Республики Татарстан: эколого-ландшафтные особенности хорологии и динамики/ В.Е. Прохоров// Автореферат.- Режим доступа:

Растительность Европейской части СССР // Под ред. С.А. Грибоедовой, Т.И. Исаченко, Е.М . Лавренко.- Ленинград: «Наука», 1980.- 425 с.

Редкие виды сосудистых растений Липецкой области. Кадастр / Л.Н. Скользнева, М.В. Казакова, Н.Ю. Хлызова, Е.А. Стародубцева, Т.В. Недосекина. – Воронеж: Воронеж. Гос. Ун-т, 2009. – 124 с.

Флора Липецкой области /К.И. Александрова, М.В. Казакова, В.С. Новиков, Н.А. Ржевуская, В. Н. Тихомиров. – М.: Аргус, 1996. – 376 с.

Щеповских AИ, Бойко BА, Горшков МА, Рогова ТВ и др (2006) Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Казань: Изд-во «Идеал-Пресс»

Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР. Л.: Наука, 1983. 454 с.

Сорные растения СССР. Т. 3. Ред. Келлер Б.А., Любименко В.Н., Мальцев А.И. и др. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 448 с.

Флора СССР. Т. 8. Ред. Буш Н.А. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 696 с.

Юрцев Б.А. Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А.И. Толмачева // Материалы VI рабочего совещания по сравнительной флористике (Сыктывкар, 2003). -Сыктывкар, 2004. - С. 9-19.

Работнов Т.А. Фитоценология.- М.: изд-во МГУ, 1992.- 350 с.

Воронов А.Г. Геоботаника. - М.: Наука, 1963. - 384 с.

Иллюстрированный определитель растений Средней России. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные) / ИА. Губанов, К.В. Киселева, В.С. Новиков, В.Н. Тихомиров. -М.: Тов-во научных изданий КМК, ин-т технологических исследований, 2003. Т. 2.- 665 с.

Определитель сосудистых растений центра европейской России / И. А. Губанов, К. В. Киселева, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. М.: Аргус, 1995. - 560 с.

Лазарев А.В., Колчанов А.Ф., Колчанов РА. Учебно-полевая практика по ботанике. Методическое руководство для летней практики. - Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА», 2008. - 84 с.

Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 600 с.

Ярошенко П.Д. Геоботаника. - М.: Просвещение, 1969. - 200 с.

Гербарий Белгородского государственного университета. 1968-2011 гг.

Еленевский А.Г., Радыгина В.И., Чаадаева Н.Н. Растения Белгородской области (Конспект флоры). - М., 2004. - 120 с.

Флора европейской части СССР. Т. IV / Коллектив авторов. Отв. ред. А.А. Федоров, ред. тома Ю.Д. Гусев. - Л., Наука, 1979. - 355 с.

Флора Липецкой области / К.И. Александрова, М.В. Казикова, В.С. Новиков, Н.А. Ржевуская, В.Н. Тихомиров. - М.: Аргус, 1996. - 376 с.

Адвентивная флора Воронежской области: Исторический, биогеографический, экологический аспекты: Монография / А.Я. Григорьевская, Е.А. Стародубцева, Н.Ю. Хлызова,

В.А. Агафонов. - Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2004. - 320 с.

Фомина О.В. Особенности формирования флоры в урбанизированной среде на юге Среднерусской возвышенности / Дисс. ... канд. биол. наук. - Белгород, 2011. - 180 с.

Полуянов А.В. Флора Курской области. - Курск: Курский гос. ун-т, 2005. - 264 с.

Атлас: Природные ресурсы и экологическое состояние Белгородской области. -Белгород, 2004. - 179 с

Колчанов А.Ф. Флора Белгородской области и ее анализ // Флористические исследования в Центральной России: Материалы научн. конф. «Флора Центральной России», Липецк, 1-3 февраля 1995 г. - М., 1995. - С. 123-124.

Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. - Баку. - 1936. - 241 с.

Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание / Общ. научн. ред. А.В. Присный. - Белгород, 2004. - 532 с.

КОЛЧАНОВ А.Ф., КОЛЧАНОВ Р.А., ХУАН ФАН ЧОНГ СЕМЕЙСТВО КРЕСТОЦВЕТНЫЕ (CRUCIFERAE) ВО ФЛОРЕ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ // Научные ведомости БелГУ. Серия: Естественные науки . 2012. №3. (дата обращения: 17.05.2015).

← Предыдущая
Страница 1
Следующая →

Скачать

diplomnaya_r.docx

diplomnaya_r.docx
Размер: 3.1 Мб

Бесплатно Скачать

Пожаловаться на материал

Выпускная квалификационная дипломная работа. Общая характеристика семейства Крестоцветные(Brassicaceae, или Cruciferae). Систематика семейства Крестоцветные(Brassicaceae, или Cruciferae)

У нас самая большая информационная база в рунете, поэтому Вы всегда можете найти походите запросы

Искать ещё по теме...

Похожие материалы:

Государственный кадастр недвижимости

Государственный кадастр недвижимости. Понятие государственного кадастра недвижимости. Принципы ведения государственного кадастрового учета недвижимости. Состав сведений и документов\' государственного кадастра недвижимости. Особенности кадастрового учета земельных участков.

Маркетинг промислового підприємства

Сутність і функції маркетингу промислового підприємства. Товари промислової продукції ТПП. Маркетингові дослідження на ринку товарів промислової продукції ТПП. Ціноутворення на нову продукцію.

Электромагнитная индукция. Магнитный поток. Закон электромагнитной индукции. Правило Ленца

1. Опыты по электромагнитной индукции. 2. Магнитный поток. 3. Закон электромагнитной индукции. 4. Правило Ленца.

Социально-культурная деятельность

В учебнике рассматриваются история, теоретические основы, сферы реализации, субъекты, ресурсы и технологии социально-культурной деятельности. Учебник предназначен для преподавателей, аспирантов, соискателей и студентов гуманитарных вузов, практиков социально-культурной сферы.

Стратегический менеджмент

Стратегический менеджмент и предпринимательство. Посредническая деятельность, виды, содержание и принципы. Школа обучения. Рынок ценных бумаг. Кодекс РБ. Менеджмент в Республики Беларусь. Шпоры.

Сохранить?

Пропустить...

Введите код

Ok