Почка. Образование первичной мочи. Фильтр, ее количество и состав

Строение нефрона. В каждой почке человека содержится около 1 млн функциональных единиц - нефронов, в которых происходит образование мочи (рис. 11.1). Каждый нефрон начинается почечным, или мальпигиевым, тельцем - двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского - Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками; образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы переходит в просвет проксимального извитого канальца. Особенностью клеток этого канальца является наличие щеточной каемки - большого количества микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Следующий отдел нефрона - тонкая нисходящая часть петли нефрона (петля Генле). Ее стенка образована низкими плоскими эпителиальными клетками. Нисходящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180°, и поворачивает в сторону коркового вещества

почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Она может включать тонкую и всегда имеет толстую восходящую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна Клетки толстого восходящего отдела петли Генле и дистального извитого канальца лишены щеточной каемки, в них много митохондрий и увеличена поверхность базальной плазматической мембраны за счет

складчатости. Конечный отдел нефрона - короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки. Диаметр капсулы клубочка около 0,2 мм, общая длина канальцев одного нефрона у человека достигает 35—50 мм.

Исходя из особенностей структуры и функции почечных канальцев, различают следующие сегменты нефрона: 1) проксимальный, в состав которого входят извитая и прямая части проксимального канальца; 2) тонкий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходящую части петли; 3) дистальный сегмент, образованный толстым восходящим отделом петли нефрона, дистальным извитым канальцем и связующим отделом. Канальцы нефрона соединены с собирательными трубками, которые в сформировавшейся почке функционально близки дистальному сегменту нефрона.

В почке функционирует несколько типов нефронов: суперфициальные (поверхностные), интракортикалъные и юкстамедуллярные. Различие между ними заключается в локализации в почке, величине клубочков (юкстамедуллярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в корковом веществе почки (клубочки

юкстамедуллярных нефронов лежат у границы коркового и мозгового вещества) и в длине отдельных участков нефрона, особенно петель нефрона. Суперфициальные нефроны имеют короткие петли Генле; юкстамедуллярные, напротив, длинные, спускающиеся во внутреннее мозговое веществопочки

Ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит через клубочковый фильтр. Этот фильтрационный барьер почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафильтрации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка больше общей поверхности тела человека и достигает 1,5 м2 на 100 г массы почки.Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер), через которую проходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы —подоцитов. Клетки эндотелия, кроме области ядра, очень истончены, толщина цитоплазмы боковых частей клетки менее 50 нм; в цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50—100 нм, которые занимают до 30 % поверхности клетки. При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эндотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно проходить через эндотелий и достигать базальной мембраны.Базальная мембрана — важнейшая составная часть фильтрующей мембраны клубочка. У человека толщина базальной мембраны 250—400 нм. Эта мембрана состоит из трех слоев — центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране препятствуют прохождению молекул диаметром больше 6 нм. Наконец, важную роль в качестве барьера для фильтруемых веществ играют щелевые мембраны между «ножками» подоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного клубочка и имеют отростки — «ножки», которыми прикрепляются к базальной мембране. Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими «ножками» ограничивают фильтрацию веществ, диаметр молекул которых больше 6,4 нм (т.е. не проходят вещества, радиус молекулы которых превышает 3,2 нм).

Поэтому в просвет нефрона свободно проникает инулин (радиус молекулы 1,48 нм, мол. м. около 5200), может фильтроваться лишь 22 % яичного альбумина (радиус мол. 2,85 нм, мол. м. 43 500), 3 % гемоглобина (радиус мол. 3,25 нм, мол. м. 68 000) и меньше 1 % сывороточного альбумина (ра¬

диус мол. 3,55 нм, мол. м. 69 000).Прохождению белков через клубочковый фильтр препятствуют отрицательно заряженные молекулы - полианионы, входящие в состав вещества базальной мембраны, и сиалогликопротеиды в выстилке, лежащей на поверхности подоцитов и между их «ножками». Ограничение для фильтрации белков, имеющих отрицательный заряд, обусловлено размером пор клубочкового фильтра и их электронегативностью. Таким образом, состав

клубочкового фильтрата зависит от свойств эпителиального барьера и базальной мембраны. Естественно, размер и свойства пор фильтрационного барьера вариабельны, поэтому в обычных условиях в ультрафильтрате обнаруживают лишь следы белковых фракций, характерных для плазмы крови. Прохождение достаточно крупных молекул через поры зависит не только от их размера, но и конфигурации молекулы, ее заряда и пространственного соответствия форме поры.

Величина клубочковой фильтрации зависит от разности между гидростатическим давлением крови (около 70 мм рт. ст. в капиллярах клубочка), онкотическим давлением белков плазмы крови (около 30 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением в капсуле клубочка (около 20 мм рт. ст.). Эффективное фильтрационное давление, т.е. давление, которое определяет клубочковую фильтрацию, составляет примерно 20 мм рт. ст. [70 мм рт. ст. —(30 мм рт. ст. + 20 мм рт. ст.) = 20 мм рт. ст.]. Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков в плазме и величину давления жид¬

кости в капсуле клубочка.Ультрафильтрат практически не содержит белков; он подобен плазме

по общей концентрации осмотически активных веществ, глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина и др. Небольшое различие концентрации ряда ионов по обеим сторонам клубочковой мембраны обусловлено равновесием Доннана — наличием в плазме крови анионов, не диффундирующих через мембрану и удерживающих часть катионов. Следовательно,

для расчета количества фильтруемых веществ в клубочках необходимо учитывать, какая их часть может проходить из плазмы крови в просвет нефрона через гломерулярный фильтр. Для внесения поправки на связывание некоторых ионов белками плазмы крови вводится понятие об ультрафильтруемой фракции (f) - той части вещества в плазме от общего его количества в плазме крови, которая не связана с белком и свободно проходит через клубочковый фильтр. Ультрафильтруемая фракция для кальция составляет 60 %, магния - 75 %. Эти величины свидетельствуют о том, что около 40 % кальция и 25 % магния плазмы связаны с белком и не фильтруются в клубочках. Однако в профильтровавшейся жидкости кальций (и магний) также представлен двумя фракциями: одна из них - ионизированный кальций (магний), другая —

кальций (магний), связанный с низкомолекулярными соединениями, проходящими через клубочковый фильтр.В ультрафильтрате обнаруживают следы белка. Различие размера пор в

клубочках даже у здорового человека обусловливает проникновение небольшого количества обычно измененных белков; из нормальной мочи удалось выделить в следовых количествах белковые фракции, характерные для плазмы крови.