Рецепторный отдел анализаторов. Классификация, функциональные свойства и особенности рецепторов. Функциональная мобильность (П.Г.Снякин). Проводниковый отдел анализаторов. Особенности проведения афферентных возбуждений — Физиология | iFREEstore

Рецепторный отдел анализаторов. Классификация, функциональные свойства и особенности рецепторов. Функциональная мобильность (П.Г.Снякин). Проводниковый отдел анализаторов. Особенности проведения афферентных возбуждений

Классификация сенсорных систем

Одним из вариантов является классификация по пяти органам чувств - зрение, слух, вкус, обоняние и осязание. Однако в реальной действительности органов чувств значительно больше. В частности, чувство осязания включает ощущение прикосновения, чувство давления, вибрации, мышечное чувство, температурное чувство, щекотки. Есть ощущение положения тела в пространстве, голода, жажды, полового влечения (либидо), боли. Таким образом, сенсорных систем в реальной действительности значительно больше, чем принято считать. Существует несколько классификаций сенсорных систем по разным признакам. Предлагаем выделить четыре основные группы сенсорных систем по их роли (значению) в жизнедеятельности организма.

1. Сенсорные системы внешней среды. Воспринимают и анализируют изменения окружающей среды (зрительная, слуховая, тактильная, температурная, обонятельная и вкусовая системы).

Роль этих систем - познание внешнего мира, приспособление к окружающей среде, поддержание тонуса ЦНС, что возможно благодаря импульсации, возникающей при действии раздражителей на рецепторы. Сенсорные системы внешней среды - это многоканальная система связи с окружающим миром. С помощью этих сенсорных систем организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны их воздействия на организм.

2. Сенсорные системы внутренней среды. Воспринимают и анализируют изменения внутренней среды организма, показателей деятельности различных органов. Существенные изменения некоторых показателей внутренней среды организм может воспринимать субъективно в виде ощуще-

ний (жажда, голод). Они формируются на основе биологических потребностей. Имеется несколько этих систем со специфическими рецепторами:

1) химизма внутренней среды (например, воспринимается недостаток глюкозы, аминокислот);

2) осмотического давления (осморецеп-торы);

3) количества жидкости (волюморецеп-торы);

4) наполнения полых внутренних органов (рецепторы растяжения).

3. Сенсорные системы положения тела. Воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела относительно друг друга. Эти системы играют важную роль в регуляции мышечного тонуса и поддержании с его помощью естественной позы, в восстановлении нарушенной позы, в координации движений. К данным системам следует отнести вестибулярную и пропри-оцептивную. Поскольку организм оценивает положение тела в пространстве и частей тела относительно друг друга, эта импульсация доходит до сознания и воспринимается субъективно в виде ощущений («темное чувство», по выражению И. М. Сеченова).

4. Сенсорная система боли. Эту систему следует выделить, учитывая ее особую роль - информирование о повреждающих действиях на организм и патологических процессах. Она включает две части: сенсорную, формирующую болевые ощущения, и обезболивающую, угнетающую неприятные ощущения.

Боль - это неприятное, в виде страдания ощущение, возникающее в результате действия на организм сверхсильного раздражителя, развития патологического процесса или кислородного голодания тканей.

Периферический (рецепторный) отдел анализаторов

Рецепторы играют ведущую роль в получении организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды. Благодаря большому многообразию рецепторов человек способен воспринимать стимулы разных модальностей.

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и трансформации ее в специфическую активность нервной клетки. У большинства рецепторных аппаратов основной структурной единицей является клетка, снабженная подвижными волосками или ресничками, которые представляют собой как бы периферические подвижные антенны. В составе волосков выделяют 9 пар периферических фибрилл, которые сокращаются под действием атф, благодаря чему осуществляется непрерывные поиски адекватного стимула и обеспечиваются условия взаимодействия с ним. Центральные 2 фибриллы выполняют опорную функцию.

Общий механизм рецепции слагается из механохимических молекулярных процессов, обеспечивающих движение антенн, и общих биохимических циклов при взаимодействии специфического стимула с рецепторными мембранами антенн. Однако, у некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка (например, хеморецепторные клетки, чувствительные к напряжению кислорода в крови), у других восприятие осуществляется микроворсинками (вкусовые луковицы). У большинства рецепторов кожи, внутренних органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон.

Классификация рецепторов. В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.

• Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.

• Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмбрецепторы и др.

• Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.

• Отношение к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя - световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс - механический и температурный, механический и химический и т. д.).

• Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним:

контактные и дистантные.

• Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы).

• Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).

• Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя.

• Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.

В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждается непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена.

К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторично) — потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся: рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.

Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа — постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.

Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном' нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы.

Для первичночувствующих рецепторов:

• I этап - специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора;

• II этап - возникновение рецепторного потенциала в месте взаимодействия раздражителя с рецептором в результате изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (или кальция);

• III этап - электротоническое распространение рецепторного потенциала к аксону сенсорного нейрона (пассивное распространение рецепторного потенциала вдоль нервного волокна называется электротоническим);

• IV этап - генерация потенциала действия;

• V этап - проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

Для вторичночувствующих рецепторов:

• I-III этапы совпадают с такими же этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают они в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране;

• IV этап - выделение медиатора пресинаптическими структурами рецептирующей клетки;

• V этап - возникновение генераторного потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна;

• VI этап - электротоническое распространение генераторного потенциала по нервному волокну;

• VII этап - генерация потенциала действия электрогенными участками нервного волокна;

• VIII этап - проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

Свойства периферического (рецепторного) отдела анализаторов. В деятельности каждого анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для периферического отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1. Специфичность - способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2. Высокая чувствительность - способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4. Способность к адаптации - т. е. способность приспосабливаться (“привыкать”) к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают:

• быстроадаптирующиеся (тактильные);

• медленноадаптирующиеся (терморецепторы);

• неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации:

• изменение возбудимости рецептора в сторону снижения — десенсибилизация;

• изменение возбудимости в сторону повышения — сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптируемому. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, которое вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим.

Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Так, например, причиной быстрой адаптации телец Пачини являются свойства вспомогательных структур - капсулы рецептора, которые не пропускают к нервному окончанию статической составляющей механического раздражения, в то время как динамическая составляющая раздражителя проходит через оболочки капсулы, хотя и уменьшается по амплитуде. Это предположение подтверждается тем, что после удаления капсулы рецептор начинает генерировать рецепторный потенциал в течение длительного действия раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе натриевых и калиевых каналов в быстро- и медленноадаптирующихся рецепторах. Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются.

5. Функциональная мобильность. Анализаторные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, количество функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.

6. Низкая способность к аккомодации.

7. Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя. Рецепторы, входящие в состав периферического отдела анализатора, неоднородны по отношению к различным моментам действия раздражителя. Имеются рецепторы, которые возбуждаются только в момент включения раздражителя, другие— только в момент выключения раздражителя, а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя. Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на изменение интенсивности раздражителя или на его перемещение и т. д.

8. Способность к элементарному первичному анализу. Благодаря связи между отдельными рецепторами периферического отдела, отражающими отдельные параметры раздражителя, осуществляется элементарный первичный анализ последнего. Деятельность рецепторов осуществляется не изолированно, а во взаимодействии, в связи с чем уже на рецепторном уровне осуществляется анализ раздражителя по разным его характеристикам (параметрам).

9. Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы — нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних раздражителей по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенному виду энергии и очень низкими порогами возбуждения. Глаз, например, возбуждается светом, но не реагирует на звук, а ухо чувствительно к звуку, но безразлично к свету и т. д. Как же мозг “узнает” модальность действующего раздражителя? Если потенциалы действия всех нервных волокон в принципе одинаковы, то почему раздражители разных модальностей ощущаются по-разному? Анализ отдельных признаков сенсорных стимулов в нервной системе не может основываться на показании только одного рецепторного образования, а должен осуществляться их совокупной деятельностью.

Сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, которые соединены синапсами. Такой принцип организации получил название меченой линии или топической организации. Суть этого принципа заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их рецептивных полей.

Рецептивное поле с морфологической точки зрения - это участок рецепторной поверхности, с которым данная нервная структура (волокно, нейрон) связана анатомически (жестко). С функциональной точки зрения - рецептивное поле - понятие динамическое, означающее, что один и тот же нейрон в различные отрезки времени в зависимости, например, от характеристики воздействия может оказаться связанным с различным числом рецепторов.

Принципу меченой линии противопоставлялась теория “структуры ответа”, согласно которой рецепторы кодируют качественные особенности раздражителей структурой импульсного ответа. Эта теория предполагала отсутствие жестких связей между рецепторами и центральными нейронами. Основанием для нее послужили экспериментальные данные, показавшие, что кодирование информации осуществляется не одиночными импульсами, а группой равномерно следующих потенциалов действия. В качестве сигнальных признаков могут быть использованы дополнительные параметры активности рецепторов, например, частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов.

Для равномерно следующих импульсов сигнальными признаками могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Такое кодирование открывает безграничные возможности, т. к. вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-временное распределение электрической активности нервных волокон называют паттернами. Разнообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными “узорами” паттернов. Нейроны способны расшифровать эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощущение, которое соответствует раздражителю, кодируемого определенными паттернами.

Нейрон, по-разному реагируя на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций. Каждый оттенок качества ощущения возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ансамбли, формирование которых зависит от характера паттернов, приходящих от рецепторов.

Для каждой модальности имеется своя форма кодирования информации в соответствии с физическими свойствами различаемых стимулов. Одни качества распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу топической организации, другие кодируются паттернами. Например, распознавание многих качеств зрительных образов осуществляется меченными линиями, а вкусовые раздражители кодируются паттернами.

Кодирование интенсивности. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая в свою очередь пропорциональна интенсивности раздражения, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в нервные центры. Увеличение интенсивности раздражителя кодируется увеличением частоты импульсной активности.

Между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость - ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Эта зависимость получила название закона Вебера-Фехнера, описавших ее.

Одним из способов кодирования интенсивности сенсорных стимулов является кодирование числом нервных элементов, участвующих в ответе. Этот способ кодирования имеет существенное значение, т. к. не все афференты обладают одинаковым порогом возбуждения. Есть основания полагать, что ЦНС “считывает” интенсивность по числу реагирующих элементов, умноженному на среднюю частоту импульсации. Таким образом, изменения интенсивности раздражителя отображаются колебаниями частоты импульсации в отдельных афферентных волокнах и количеством каналов связи, по которым сигнализация поступает в мозг.

Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением. В зрительной и слуховой системах выделены афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения, его перемещении, хроматических и частотных качествах сигнала.

Временное кодирование. Способность оценки времени неотделима от других аспектов кодирования. Частота нервных разрядов - это универсальная переменная величина, которая изменяется во времени. Кодирование информации осуществляется группой равномерно следующих импульсов. В качестве сигнальных признаков используются такие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов. Для временного различия двух раздражителей необходимо, чтобы нервные процессы, вызванные этими раздражителями, не сливались во времени.

Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик - переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованная информация поступает на следующий уровень сенсорной системы, где подвергается дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода. Ни на одном уровне сенсорной системы не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Это основное отличие физиологического кодирования от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

Свойства проводникового отдела анализаторов

Этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем.

1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфический сенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа.

2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.

3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации.

4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:

• спинальный или стволовой (продолговатый мозг);

• зрительный бугор;

• соответствующая проекционная зона коры головного мозга.

Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем.

5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.

Свойства коркового отдела анализаторов

1. Каждая сенсорная система (каждый анализатор) имеет проекцию в кору больших полушарий. Корковый отдел анализаторов имеет центральную часть и окружающую ее ассоциативную зону (по представлению И. П. Павлова - “ядро” и рассеянные элементы). Центральная часть коркового отдела анализатора состоит из высокодифференцированных в функциональном отношении нейронов, которые осуществляют высший анализ и синтез информации, поступающей к ним. Ассоциативные корковые зоны представлены менее дифференцированными нейронами, способных к выполнению простейших функций. Синтез и анализ афферентных импульсов этими клетками осуществляется в элементарной, примитивной форме.

2. Одной из общих черт организации сенсорных систем является принцип двойственной проекции их в кору больших полушарий. Этот принцип тесно связан с многоканальностью проводящих путей и выражается в осуществлении двух различных типов корковых проекций, которые можно разделить на первичные и вторичные проекции. Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре головного мозга может служить представительство вкусового анализатора. Его первичная корковая проекция представлена, по-видимому, орбитальной областью коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусового анализатора является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше.

3. Взаимодействие анализаторов на корковом уровне осуществляется за счет ассоциативных корковых зон и за счет наличия полимодальных нейронов.

Взаимодействие анализаторов. Деятельность одних анализаторов находится в зависимости от деятельности других, причем, может наблюдаться как усиление деятельности анализатора, так и ее ослабление.

Взаимодействие анализаторов осуществляется на различных уровнях - спинальном, ретикулярном и таламо-кортикальном. Особенно широкая интеграция сигналов наблюдается в нейронах ретикулярной формации. Интеграция сигналов высшего порядка осуществляется на корковом уровне. В результате множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем многие нейроны коры приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов различной природы. Это особенно свойственно клеткам ассоциативных областей, а также моторной зоне коры больших полушарий. Пирамидные клетки этой области коры являются общим конечным путем слуховых, зрительных, тактильных и других сигналов.

Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровнях. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре большого мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате образования множественных связей с другими сенсорными и неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. Это особенно свойственно нервным клеткам ассоциативных областей коры большого мозга, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Межсенсорное (кросс-модальное) взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «схемы мира» и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» организма.

Дополнительно:

Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями:

• специфическим проекционным путем от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга);

• неспецифическим путем с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

← Предыдущая
Страница 1
Следующая →

Файл

ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНАМ.doc

ВОПРОСЫ К ЭКЗАМЕНАМ.doc
Размер: 5.1 Мб

.

Пожаловаться на материал

Общая физиология. Физиологические основы поведения. Высшая нервная деятельность. Физиологические основы психических функций человека. Физиология целенаправленной деятельности. Приспособление организма к различным условиям существования. Физиологическая кибернетика. Частная физиология. Кровь, лимфа, тканевая жидкость. Кровообращение. Дыхание. Пищеварение. Обмен веществ и энергии. Питание. Центральная нервная система. Методы исследования физиологических функций. Физиология и биофизика возбудимых тканей.

У нас самая большая информационная база в рунете, поэтому Вы всегда можете найти походите запросы

Искать ещё по теме...

Эта тема принадлежит разделу:

Физиология

Общая физиология. Физиологические основы поведения. Высшая нервная деятельность. Физиологические основы психических функций человека. Физиология целенаправленной деятельности. Приспособление организма к различным условиям существования. Физиологическая кибернетика. Частная физиология. Кровь, лимфа, тканевая жидкость. Кровообращение. Дыхание. Пищеварение. Обмен веществ и энергии. Питание. Центральная нервная система. Методы исследования физиологических функций. Физиология и биофизика возбудимых тканей.

К данному материалу относятся разделы:

Роль физиологии в диалектико-материалистическом понимании сущности жизни. Связь физиологии с другими науками

Основные этапы развития физиологии

Аналитический и системный подход к изучению функций организма

Роль И.М.Сеченова и И.П.Павлова в создании материалистических основ физиологии

Защитные системы организма, обеспечивающие целостность его клеток и тканей

Общие свойства возбудимых тканей

Современные представления о строении и функции мембран. Активный и пассивный транспорт веществ через мембраны

Электрические явления в возбудимых тканях. История их открытия

Потенциал действия и его фазы. Изменение проницаемости калиевых, натриевых и кальциевых каналов в процессе формирования потенциала действия

Мембранный потенциал, его происхождение

Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия и одиночного сокращения

Законы раздражения возбудимых тканей

Действие постоянного тока на живые ткани

Физиологические свойства скелетной мышцы

Виды и режимы сокращения скелетных мышц. Одиночное мышечное сокращение и его фазы

Тетанус и его виды. Оптимум и пессимум раздражения

Лабильность, парабиоз и его фазы (Н.Е.Введенский)

Сила и работа мышц. Динамометрия. Эргография. Закон средних нагрузок

Распространение возбуждения по безмякотным нервным волокнам

Строение, классификация и функциональные свойства синапсов. Особенности передачи возбуждения в них

Функциональные свойства железистых клеток

Основные формы интеграции и регуляции физиологических функций (механическая, гуморальная, нервная)

Системная организация функций. И.П.Павлов - основоположник системного подхода в понимании функций организма

Учение П.К.Анохина о функциональных системах и саморегуляции функций. Узловые механизмы функциональной системы

Понятие о гомеостазе и гомеокинезе. Саморегуляторные принципы поддержания постоянства внутренней среды организма

Рефлекторный принцип регуляции (Р.Декарт, Г.Прохазка), его развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова, П.К.Анохина

Основные принципы и особенности распространения возбуждения в ЦНС

Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов), его виды и роль. Современное представление о механизмах центрального торможения

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы. Общие принципы координационной деятельности ЦНС

Автономная и соматическая нервная системы, их анатомо-фуцнкциональные различия

Сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы

Врожденная форма поведения (безусловные рефлексы и инстинкты), их значение для приспособительной деятельности

Условный рефлекс как форма приспособления животных и человека к изменяющимся условиям существования. Закономерности образования и проявления условных рефлексов; классификация условных рефлексов

Физиологические механизмы образования рефлексов. Их структурно-функциональная основа. Развитие представлений И.П.Павлова о механизмах формирования временных связей

Явление торможения в ВНД. Виды торможения. Современное представление о механизмах торможения

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий

Архитектура целостного поведенческого акта с точки зрения теории функциональной системы П.К.Анохина

Мотивации. Классификация мотиваций, механизм их возникновения

Память, ее значение в формировании целостных приспособительных реакций

Учение И.П.Павлова о типах ВНД, их классификация и характеристика

Биологическая роль эмоций. Теории эмоций. Вегетативные и соматические компоненты эмоций

Физиологические механизмы сна. Фазы сна. Теории сна

Учение И.П.Павлова о I и II сигнальных системах

Роль эмоций в целенаправленной деятельности человека. Эмоциональное напряжение (эмоциональный стресс) и его роль в формировании психосоматических заболеваний организма

Роль социальных и биологических мотиваций в формировании целенаправленной деятельности человека

Особенности изменения вегетативных и соматических функций в организме, связанных с физическим трудом и спортивной деятельностью. Физическая тренировка, ее влияние на работоспособность человека

Особенности трудовой деятельности человека в условиях современного производства. Физиологическая характеристика труда с нервно-эмоциональным и умственным напряжением

Адаптация организма к физическим, биологическим и социальным факторам. Виды адаптации. Особенности адаптации человека к действию экстремальных факторов

Физиологическая кибернетика. Основные задачи моделирования физиологических функций. Кибернетическое изучение физиологических функций

Понятие о крови ее свойствах и функциях

Электролитный состав плазмы крови. Осмотическое давление крови. Функциональная система, обеспечивающая постоянство осмотического давления крови

Функциональная система, поддерживающая постоянство кислотно-щелочного равновесия

Характеристика форменных элементов крови (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты), их роль в организме

Гуморальная и нервная регуляция эритро- и лейкопоэза

Понятие о гемостазе. Процесс свертывания крови и его фазы. Факторы, ускоряющие и замедляющие свертывание крови

Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови

Тканевая жидкость, ликвор, лимфа, их состав, количество. Функциональное значение

Значение кровообращения для организма. Кровообращение как компонент различных функциональных систем, определяющих гомеостаз

Сердце, его гемодинамическая функция. Изменение давления и объема крови в полостях сердца в различные фазы кардиоцикла. Систолический и минутный объем крови

Физиологические свойства и особенности сердечной мышечной ткани. Современное представление о субстрате, природе и градиенте автоматии сердца

Тоны сердца и их происхождение

Саморегуляция деятельности сердца. Закон сердца (Старлинг Э.Х.) и современные дополнения к нему

Гуморальная регуляция деятельности сердца

Рефлекторная регуляция деятельности сердца. Характеристика влияния парасимпатических и симпатических нервных волокон и их медиаторов на деятельность сердца. Рефлексогенные поля и их значение в регуляции деятельности сердца

Кровяное давление, факторы, обусловливающие величину артериального и венозного кровяного давления

Артериальный и венный пульс, их происхождение. Анализ сфигмограммы и флебограммы

Капиллярный кровоток и его особенности. Микроциркуляция и ее роль в механизме обмена жидкости и различных веществ между кровью и тканями

Лимфатическая система. Лимфообразование, его механизмы. Функция лимфы и особенности регуляции лимфообразования и лимфотока

Функциональные особенности структуры, функции и регуляции сосудов легких, сердца и других органов

Рефлекторная регуляция тонуса сосудов. Сосудодвигательный центр, его эфферентные влияния. Афферентные влияния на сосудодвигательный центр

Гуморальные влияния на сосудистый тонус

Кровяное давление - как одна из физиологических констант организма. Анализ периферических и центральных компонентов функциональной системы саморегуляции кровяного давления

Дыхание, его основные этапы. Механизм внешнего дыхания. Биомеханизм вдоха и выдоха

Газообмен в легких. Парциальное давление газов (О2, СО2) в альвеолярном воздухе и напряжение газов в крови

Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина, ее характеристика. Кислородная емкость крови

Дыхательный центр (Н.А.Миславский). Современное представление о его структуре и локализации. Автоматия дыхательного центра

Рефлекторная саморегуляция дыхания. Механизм смены дыхательных фаз

Гуморальная регуляция дыхания. Роль углекислоты. Механизм первого вдоха новорожденного ребенка

Дыхание в условиях повышенного и пониженного барометрического давления и при изменении газовой среды

Функциональная система, обеспечивающая постоянство газовой константы крови. Анализ ее центральных и периферических компонентов

Пищевая мотивация. Физиологические основы голода и насыщения

Пищеварение, его значение. Функции пищеварительного тракта. Типы пищеварения в зависимости от происхождения и локализации гидролиза

Принципы регуляции деятельности пищеварительной системы. Роль рефлекторных, гуморальных и местных механизмов регуляции. Гормоны желудочно-кишечного тракта, их классификация

Пищеварение в полости рта. Саморегуляция жевательного акта. Состав и физиологическая роль слюны. Слюноотделение, его регуляция

Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока

Виды сокращения желудка. Нейрогуморальная регуляция движений желудка

Пищеварение в 12-перстной кишке. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы. Состав и свойства сока поджелудочной железы. Регуляция и приспособительный характер панкреатической секреции к видам пищи и пищевым рационам

Роль печени в пищеварении. Регуляция образования желчи, выделения ее в 12-перстную кишку

Состав и свойства кишечного сока. Регуляция секреции кишечного сока

Полостной и мембранный гидролиз пищевых веществ в различных отделах тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки и ее регуляция

Особенности пищеварения в толстой кишке

Всасывание веществ в различных отделах пищеварительного тракта. Виды и механизм всасывания веществ через биологические мембраны

Пластическая и энергетическая роль углеводов, жиров и белков…

Основной обмен, значение его определения для клиники

Энергетический баланс организма. Рабочий обмен. Энергетические затраты организма при различных видах труда

Физиологические нормы питания в зависимости от возраста, вида труда и состояния организма

Постоянство температуры внутренней среды организма как необходимое условие нормального протекания метаболических процессов. Функциональная система, обеспечивающая поддержание постоянства температуры внутренней среды организма

Температура тела человека и ее суточные колебания. Температура различных участков кожных покровов и внутренних органов

Теплопродукция. Обмен веществ как источник образования тепла. Роль отдельных органов в теплопродукции, регуляция этого процесса

Теплоотдача. Способы отдачи тепла и их регуляция

Выделение как один из компонентов сложных функциональных систем, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Органы выделения, их участие в поддержании важнейших параметров внутренней среды

Почка. Образование первичной мочи. Фильтр, ее количество и состав

Образование конечной мочи, ее состав и свойства. Характеристика процесса реабсорбции различных веществ в канальцах и петле. Процессы секреции и экскреции в почечных канальцах

Регуляция деятельности почек. Роль нервных и гуморальных факторов

Процесс мочеиспускания, его регуляция. Выведение мочи

Выделительная функция кожи, легких и желудочно-кишечного тракта

Образование и секреция гормонов, их транспорт кровью, действие на клетки и ткани, метаболизм и экскреция. Саморегуляторные механизмы нейрогуморальных отношений и гормонообразовательной функции в организме

Гормоны гипофиза, его функциональные связи с гипоталамусом и участие в регуляции деятельности эндокринных органов

Физиология щитовидной и околощитовидной желез

Эндокринная функция поджелудочной железы и роль ее в регуляции обмена веществ

Физиология надпочечников. Роль гормонов коры и мозгового вещества в регуляции функций организма

Половые железы. Мужские и женские половые гормоны и их физиологическая роль в формировании пола и регуляции процессов размножения. Эндокринная функция плаценты

Роль спинного мозга в процессах регуляции деятельности опорно-двигательного аппарата и вегетативных функций организма. Характеристика спинальных животных. Принципы работы спинного мозга. Клинически важные спинальные рефлексы

Продолговатый мозг и мост, их участие в процессах саморегуляции функций

Физиология среднего мозга, его рефлекторная деятельность и участие в процессах саморегуляции функций

Децеребрационная ригидность и механизмы ее возникновения. Роль среднего и продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса

Статические и статокинетические рефлексы (Р.Магнус). Саморегуляторные механизмы поддержания равновесия тела

Физиология мозжечка, его влияние на моторные и вегетативные функции организма

Ретикулярная формация ствола мозга и ее нисходящее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга. Восходящие активирующие влияния ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Участие ретикулярной формации

Таламус. Функциональная характеристика и особенности ядерных групп таламуса. Гипоталамус. Характеристика основных ядерных групп. Участие гипоталамуса в регуляции вегетативных функций и в формировании эмоций и мотиваций

Лимбическая система мозга. Ее роль в формировании биологических мотиваций и эмоций

Роль базальных ядер в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов

Современное представление о локализации функций в коре полушарий большого мозга. Динамическая локализация функций

Учение И.П.Павлова об анализаторах

Рецепторный отдел анализаторов. Классификация, функциональные свойства и особенности рецепторов. Функциональная мобильность (П.Г.Снякин). Проводниковый отдел анализаторов. Особенности проведения афферентных возбуждений

Адаптация анализаторов, ее периферические и центральные механизмы

Характеристика зрительного анализатора. Рецепторный аппарат. Восприятие цвета. Физиологические механизмы аккомодации глаза

Слуховой анализатор. Звукоулавливающие и звукопроводящие аппараты. Рецепторный отдел слухового анализатора. Механизм возникновения рецепторного потенциала в волосковых клетках спирального органа

Роль вестибулярного анализатора в восприятии и оценке положения тела в пространстве и при его перемещении

Двигательный анализатор, его роль в восприятии и оценке положения тела в пространстве и формировании движений

Тактильный анализатор. Классификация тактильных рецепторов, особенности их строения и функций

Роль температурного анализатора в восприятии внешней и внутренней среды организма

Физиологическая характеристика обонятельного анализатора. Классификация запахов, механизм их восприятия

Физиологическая характеристика вкусового анализатора. Механизм генерирования рецепторного потенциала при действии вкусовых раздражителей разной модальности

Роль интероцептивного анализатора в поддержании постоянства внутренней среды организма, его структура. Классификация интероцепторов, особенности их функционирования

Биологическое значение боли. Современное представление о ноцицепции и центральном механизме боли. Антиноцицептивная система. Нейрохимические механизмы антиноцицепции

Методы изучения возбудимости нервов и мышц

Хронаксиметрия

Экспериментальные методы исследования биоэлектрических явлений. Опыты Гальвани

Электромиография

Определение силы мышечного сокращения. Динамометрия

Определение локализации утомления в нервно-мышечном препарате

Методы подсчета эритроцитов и лейкоцитов

Исследование осмотической стойкости эритроцитов

Методы определения количества гемоглобина в крови

Методы определения группы крови

Определение гематокрита

Определение цветового показателя крови

Определение скорости оседания эритроцитов (СОЭ)

Методы определения скорости свертывания крови

Исследование изменения возбудимости сердечной мышцы в различные фазы сердечного цикла

Электрокардиография. Векторкардиография

Методы определения систолического и минутного объемов крови

Аускультация и фонокардиография

Анализ проведения возбуждения по сердцу. Опыт Станниуса

Бескровный метод определения кровяного давления (С.Рива-Роччи, И.С.Короткова). Артериальная осциллография

Методы определения времени полного кругооборота крови

Запись артериального и венного пульса. Анализ сфигмограммы и флебограммы

Определение давления в плевральной полости

Методы определения жизненной емкости легких. Спирометрия, спирография. Пневмография, пневмотахометрия

Определение и сопоставление газового состава вдыхаемого и выдыхаемого альвеолярного воздуха

Оксигемометрия и оксигемография

Методы изучения слюноотделения у животных (И.П.Павлов, Д.Д.Глинский). Методы изучения деятельности слюнных желез у человека. Мастикоциография

Хронические методы изучения секреторной функции желудочных желез у животных

Похожие материалы:

Заболевания, передаваемые половым путём

Венерические болезни. Руководство посвящено вопросам этиологии, патогенеза, клиники, диагностики, лечения и профилактики классических венерических заболеваний (сифилис, гонорея, шанкроид, лимфогранулематоз венерический, донова-ноз), а также других заболеваний, передаваемых половым путём (трихомо-ниаз, хламидидиоз, микоплазмоз, бактериальный вагиноз, урогенитальный кандидоз, генитальный герпес, папилломавирусные инфекции).

Социально-гуманитарные наукаи

Гуманитарные науки, философия.

Особенности восприятия речи. Процесс понимания речи. Факторы, влияющие на опознание слов

Восприятие речи представляет собой сложный и многомерный психический процесс. Процесс понимания речи не является зеркальным отражением процесса составления отдельного высказывания или целого текста В их работах установлено, что при опознании слов могут использоваться различные свойства речевых сигналов

Налоговое право

Ответы на экзамен. Шпаргалка. Предмет и методы налогового права. Налоговое право Российской Федерации. Налоговый кодекс НК РФ. Пошлины. Таможня. Финансовые органы.

Система автоблокировки с централизованным размещение аппаратуры ЦАБ

Общие сведения о системе ЦАБ. Принципы построения системы ЦАБ. Автоматической локомотивной сигнализации. Система ЦАБ предназначена для интервального регулирования движения поездов