Гранулярный эндоплазматический ретикулум

На ультратонких срезах этот тип ЭР представлен замкнутыми мембранами, которые образуют на сечениях вытянутые мешки, цистерны или же имеют вид узких каналов. Ширина полостей цистерн может очень варьировать в зависимости от функциональной активности клетки. Наименьшая ширина их может составлять около 20 нм, в расширенном виде они достигают диаметра в несколько мкм. Отличительной чертой этих мембран является то, что они сос стороны гиалоплазмы покрыты мелкими (около 20 нм) темными, почти округлыми частицами, гранулами.

Впервые эти гранулы были описаны Дж. Паладе (гранулы Паладе), который доказал, что они представляют собой рибонуклеопротеиды. Теперь хорошо известно, что эти гранулы являются ни чем иными,как рибосомами, связанными с мембранами ЭР. На мембранах рибосомы расположены в виде полисом (множество рибосом, объединенных одной информационной РНК), имеющих вид плоских спиралей, розеток или гроздей. Это работающие, синтезирующие белок рибосомы, которые прикрепляются к мембранам своей большой субъединицей.

Гранулярный (или шероховатый, в отличие от гладкого) ЭР может в клетках быть представлен или в виде редких разрозненных мембран или же в виде локальных скоплений таких мембран (эргастоплазма). Первый тип гранулярного ЭР характерен для недифференцированных клеток или клеток с низкой метаболической активностью. Эргастоплазма характерна для клеток, активно синтезирующих секреторные белки. Так, в клетках печени гранулярный ЭР собран в отдельные зоны (тельце Берга), так же как в некоторых нервных клетках (тигроид). В клетках поджелудочной железы гранулярный ЭР (эргастоплазма) в виде плотно упакованных друг около друга мембранных цистерн занимает базальную и околоядерную зоны клетки.

Наличие полисом на мембранах однозначно показывает на то, что гранулярный ЭР является важным местом синтеза белков. Сейчас очевидно, что ответственны за этот синтез собственно рибосомы, однако это было выяснено не сразу, так же как не сразу и до конца была принята роль гранулярного ЭР.

У одноклеточных также можно наблюдать гранулярный ЭР, который, по-видимому, участвует в синтезе выводимых экспортируемых белков. Среди таких белков могут быть не только ферменты внеклеточного пищеварения (низшие грибы), но белки и гликопротеиды гликокаликса. Кроме синтеза выводимых из клетки белков, гранулярный ЭР принимает участие в синтезе белков – ферментов, необходимых для внутриклеточного пищеварения, которые, попадая в полости фагоцитарных или пиноцитозных вакуолей, участвует в расщеплении макромолекул.

Многочисленные исследования гранулярного ЭР и продуктов его активности –белков –показали, что в большинстве случаев в этой мембранной структуре на рибосомах синтезируются белки, не участвующие в обменных процессах данной клетки, белки, вредные для клетки. Так, например, для роста и размножения клеток молочной железы совсем не нужен казеин молока, который они синтезируют. Более того, клетки пищеварительных желез вырабатывают большое количество гидролитических ферментов, расщепляющих различные биологические макромолекулы. Поэтому синтез таких ферментов и свободный выход их в гиалоплазму должны привести к самому перевариванию клетки (автолиз). Однако этого не происходит, потому что сразу после синтеза белки переносятся через мембрану ЭР в полость вакуолей и тем самым изолируются от содержимого гиалоплазмы и цитоплазматических структур. Такие белки системой мембран ЭР отделяются, сегрегируются и накапливаются в отдельных замкнутых мембранных полостях.

Следовательно, роль гранулярного ЭР заключается не только в участии в синтезе белков на рибосомах его мембран, но и в процессе сегрегации, обособления этих синтезированных белков, в их изоляции от основных функционирующих белков клетки.

Было обнаружено, что многие секретируемые белки имеют непостоянную аминокислотную последовательность в процессе их синтеза. Во время их «созревания» в полости вакуолей гранулярного ЭР они теряют часть N-концевой последовательности. Еще в гиалоплазме происходит связывание мРНК, кодирующей секреторный белок, с рибосомой и начинается синтез белковой цепи. Сначала синтезируется «сигнальная последовательность», богатая гидрофобными аминокислотами. Это послужило основой для формулирования гипотезы о «сигнальных последовательностях» на концах молекул секретируемых белков. В дальнейшем эта гипотеза получила целый ряд подтверждений. Теперь пути синтеза белков на рибосомах ЭР можно представить в следующем виде. Важным является то, что сначала синтезируется «сигнальная последовательность», богатая гидрофобными аминокислотами. Эта сигнальная последовательность узнается мембраной ЭР и связывается с ней. При этом рибосома крепится на мембране, на ее цитоплазматической стороне с помощью белков рибофоринов, а «сигнальная последовательность» протискивается сквозь двойной слой липидов. В дальнейшем рост белковой цепи продолжается, и она постепенно проходит в полость вакуоли. В полости ЭР происходит ферментативное отщепление «сигнального конца», приводящее к созреванию белка. После окончания синтеза полипептидной цепи в вакуоле гранулярного ЭР оказывается белковая молекула, потерявшая в результате этого процесса созревания до двух десятков N-концевых аминокислот. После того как рибосома закончит считывание иРНК и после освобождения из нее С-концевых последовательностей белковой цепи она теряет связь с мембраной и диссоциирует на две субъединицы, которые готовы принять участие в синтезе новой белковой цепи. Конечно с иРНК связывается не одна рибосома, а последовательно около десятка, т. е. полисома, поэтому весь комплекс прочно удерживается на мембране ЭР.

Гранулярный ЭР может, кроме того, синтезировать интегральные и периферические белки мембран и даже часть белков матрикса цитоплазмы. Клетки человека линии HeLa в культуре ткани секретируют всего лишь 2% белка от общего их содержания, но 15% их рибосом связаны с ЭР. В развивающихся мышцах большая часть рибосом связана с мембранами, но эти фракции прогрессивно убывают по мере завершения дифференцировки, которая заключается не в синтезе секреторных белков, а сократимых мышечных белков, расположенных в гиалоплазме. Цитозольный белок тирозинаминотрансфераза синтезируется на рибосоме ЭР, белки рибосом и тубулины могут синтезироваться как на свободных полисомах, так и на рибосомах, связанных с ЭР.

Кроме синтеза белка и его сегрегации элементы гранулярного ЭР участвуют еще в ряде процессов. Было обнаружено, что новосинтезированный белок, особенно у секретирующих клеток, не просто накапливается в полостях ЭР, а перемещается по каналам и вакуолям от места синтеза в другие участки для своего осуществления АТФ. Белки, накапливающиеся в полостях ЭР, затем оказываются транспортированными в вакуоли аппарата Гольджи, откуда они переходят в другие вакуоли или выводятся из клетки.

В гранулярном ЭР может происходить модификация белков, связывание их с сахарами (глюкозилирование). Кроме того, в ряде случаев внутри канальцев или вакуолей гранулированного ЭР происходит конденсация синтезированных белков с образованием крупных агрегатов - секреторных гранул. Так, секреторные гранулы клеток поджелудочной железы у морской свинки наблюдаются прямо в расширенных участках эргастоплазматических цистерн.

← Предыдущая
Страница 1
Следующая →

У нас самая большая информационная база в рунете, поэтому Вы всегда можете найти походите запросы

Искать ещё по теме...

Похожие материалы:

Экономика организации. вопросы на экзамен

Вопросы на экзамен по дисциплине «Экономика организации» для студентов  специальностей «Экономика и бухгалтерский учет ( по отраслям ) » и «Финансы»

Товароведение непродовольственных товаров

Методика разведки месторождений полезных ископаемых

Кафедра геологии Поиски и методика разведки месторождений полезных ископаемых Краткий конспект курса лекций Методика разведки МПИ

Економічна система

Економічна система: суть, типи, складові елементи. Типи економічних систем. Ринкова економіка: суть, структура та інфраструктура. Моделі ринкового господарювання. Ринкова модель для України

Артикуляторные механизмы

Речь невозможна без работы следующих 4х механизмов: 1) The power mechanism 2) the vibrator mechanism 3) the resonator mechanism 4) the obstructor mechanism.